Таким образом, мы определили две эволюционно устойчивые конфигурации популяции. В каждой из них популяция состоит из игроков только одного типа (то есть мономорфна). Например, если изначально популяция включает 100 % игроков типа О, то даже после появления небольшого количества мутантов В-типа она по-прежнему будет состоять из более чем 66,66…% игроков типа О. Другими словами, тип О останется более приспособленным, а мутирующая линия типа В исчезнет. Точно так же, если изначально популяция на 100 % состоит из игроков типа В, то небольшое количество мутантов типа О (менее 66,66…%) покинет ее, а значит, уровень приспособленности игроков типа В будет выше и мутирующая линия типа О исчезнет. Как мы уже видели ранее, экспериментирующие мутанты типа N не добьются успеха в популяции типов В и О, в основном состоящей из игроков либо В-, либо О-типа.
Но что если в исходную популяцию входит ровно 66,66…% игроков типа О (и 33,33…% игроков типа В)? Тогда у обоих типов одинаковый уровень приспособленности, и мы могли бы назвать эту ситуацию полиморфизмом. Тем не менее на самом деле такая популяция неподходящий кандидат на эволюционно устойчивую конфигурацию и может поддерживать этот слабо сбалансированный исход только до появления мутанта любого типа. По воле случая такой мутант рано или поздно появится, что сместит расчеты приспособленности в пользу мутантного типа, и данное преимущество будет накапливаться до тех пор, пока не будет достигнута эволюционно устойчивая стратегия со 100 % игроков этого типа. Это просто пример применения вторичного критерия определения эволюционной устойчивости. Мы иногда будем в широком смысле говорить о такой конфигурации как о неустойчивом равновесии, для того чтобы сохранить параллель с обычной теорией игр, в которой мутации не учитываются и слабо сбалансированное равновесие может существовать. Однако в рамках строгой логики биологического процесса это вообще не равновесие.
Наши рассуждения можно представить в виде простого графика, очень напоминающего те, которые мы строили при вычислении соотношений в равновесии в смешанных стратегиях с участием игроков, осознанно придерживающихся рационального поведения. Единственное различие — в эволюционном контексте соотношение стратегий, используемых игроками, не вопрос выбора, сделанного любым отдельно взятым игроком, а свойство всей популяции, как показано на рис. 12.4. На горизонтальной оси отображена доля в популяции
Рис. 12.4. Графики уровня приспособленности, а также равновесия в дилемме заключенных с тремя повторениями
А что если каждая пара игроков разыграет неоговоренное количество раундов? Давайте сосредоточимся на популяции, состоящей только из игроков типа В и О, в которой взаимодействие между случайно отобранными парами происходит
Рис. 12.5. Исходы дилеммы заключенных с
Если доля игроков типа О в популяции равна