Этот анализ говорит о том, что С — эволюционно устойчивая стратегия. Следовательно, если V < C, популяция может продемонстрировать любой из двух эволюционно устойчивых исходов. Один подразумевает смешение типов (устойчивый полиморфизм), а другой — присутствие в популяции только одного типа, смешивающего стратегии в том же соотношении, которое определяет полиморфизм.
Е. Немного общей теорииТеперь обобщим идеи, представленные в данном разделе, чтобы получить теоретическую основу и набор инструментов для дальнейшего использования. Такое обобщение неизбежно требует несколько более абстрактных обозначений и немного алгебры. В связи с этим мы рассмотрим только мономорфные равновесия в одном виде. Читатели, которые владеют математикой на должном уровне, смогут по аналогии описать полиморфные случаи с двумя видами. Читатели, которые не готовы к восприятию данного материала или для них он не представляет интереса, могут пропустить этот раздел без ущерба для целостности изложения материала[222].
Проанализируем взаимодействие между случайно отобранными из одного вида парами, популяции которого доступны стратегии I, J, K, …, среди которых могут быть как чистые, так и смешанные. Каждый отдельный член популяции запрограммирован на использование только одной из этих стратегий. Обозначим E(I, J) выигрыш игрока I от одного взаимодействия с игроком J. Выигрыш игрока I в противостоянии с другим представителем своего типа составляет E(I, I) в той же системе обозначений. Пусть W(I) — уровень приспособленности игрока I. Это просто его ожидаемый выигрыш в противостоянии с произвольно выбранными соперниками, когда вероятность встретить игрока определенного типа равна доле этого типа в популяции.
Допустим, популяция состоит только из игроков типа I. Проанализируем, может ли такая конфигурация быть эволюционно устойчивой. Для этого представим, что популяцию захватывают несколько мутантов типа J; значит, доля m мутантов в популяции очень маленькая. Уровень приспособленности типа I составляет
W(I) = mE(I, J) + (1 — m) E(I, I).
Уровень приспособленности мутанта равен
W(J) = mE(J, J) + (1 — m) E(J, I).
Следовательно, разница между уровнями приспособленности основного и мутантного типов популяции определяется формулой
W(I) — W(J) = m[E(I, J) — E(J, J)] + (1 — m) [E(I, I) — E(J, I)].
Поскольку m очень маленькое, уровень приспособленности основного типа будет выше по сравнению с приспособленностью мутанта, если вторая часть представленного выражения имеет положительное значение, то есть
W(I) > W(J), если E(I, I) > E(J, I).
В таком случае основной тип в популяции не может быть захвачен; он более приспособлен, чем мутантный тип, когда каждый противостоит члену основного типа. Это и есть первичный критерий эволюционной устойчивости. Напротив, если W(I) < W(J) — тогда E(I, I) < E(J, I) — вторжение мутантов типа J будет успешным, поэтому популяция, полностью состоящая из игроков типа I, не может быть эволюционно устойчивой.
Однако возможна ситуация, когда E(I, I) = E(J, I), как и происходит на самом деле, если популяция изначально состоит из одного фенотипа, смешивающего чистые стратегии I и J (мономорфное равновесие со смешанной стратегией), как было в последнем варианте игры «ястреб — голубь» (раздел 6.Д). Тогда разность между W(I) и W(J) зависит от того, насколько успешно оба типа противостоят мутантам[223]. Когда E(I, I) = E(J, I), получаем W(I) > W(J), если E(I, J) > E(J, J). Это вторичный критерий эволюционной устойчивости, который следует применять, только если первичный критерий не позволяет сделать однозначный вывод, то есть если E(I, I) = E(J, I).
При применении вторичного критерия — поскольку E(I, I) = E(J, I) — существует вероятность того, что он также не позволит сделать однозначный вывод. Другими словами, возможно, что E(I, J) = E(J, J). Это случай нейтральной устойчивости, о которой шла речь в разделе 5. Если ни первичный, ни вторичный критерий не обеспечивают убедительных результатов, то I считается нейтральной эволюционно устойчивой стратегией.
Обратите внимание, что у первичного критерия есть одна особенность. Он гласит, что если стратегия I эволюционно устойчива, то для всех остальных стратегий J, которые может попробовать применить мутант, E(I, I) ≥ E(J, I). Это означает, что стратегия I — наилучший ответ на саму себя. Иными словами, если бы члены этой популяции вдруг начали играть как придерживающиеся рационального поведения игроки, применение ими всеми стратегии I было бы равновесием Нэша. Таким образом, эволюционная устойчивость подразумевает наличие равновесия Нэша в соответствующей рациональной игре![224]
