На рис. 12.15 показана динамика конфигураций двух видов. Переменные x и y могут принимать значения от 0 до 1, поэтому мы получили график в виде единичного квадрата с x и y на их обычных осях. Вертикальная линия AB содержит все точки, где x = 2/3 — равновесная точка, в которой значение y не увеличивается и не уменьшается. Если текущие доли типов в популяции находятся слева от этой линии (то есть x < 2/3), значение y увеличивается (смещая долю женщин — противниц компромисса в вертикальном восходящем направлении). Если текущие доли находятся справа от линии AB (x > 2/3), значение y уменьшается (движение в вертикальном нисходящем направлении). Аналогично горизонтальная линия CD отображает все точки, где y = 2/3, то есть равновесную точку для x. Когда доля женщин — противниц компромисса находится ниже этой линии (то есть когда y < 2/3), доля мужчин — противников компромисса (x) увеличивается (движение по горизонтали направо), а когда над этой линией, уменьшается, то есть при y > 2/3 (движение по горизонтали налево).
Рис. 12.15. Динамика популяций в игре «битва полов»
Объединив движение x и y, мы сможем отследить их динамические пути, чтобы определить местоположение равновесия популяции. Например, начиная с исходной точки в нижнем левом квадранте эта динамика подразумевает увеличение значений как x, так и y. Это общее перемещение (в верхний правый угол) продолжается до тех пор, пока либо x = 2/3 и y начнет уменьшаться (движение происходит в правый правый угол), либо y = 2/3 и x начнет уменьшаться (перемещение направлено в верхний левый угол). Аналогичные процессы в каждом квадранте позволяют получить криволинейные динамические пути, показанные на рис. 12.5; их подавляющее большинство ведет либо в нижний правый, либо в верхний левый угол диаграммы, то есть они сходятся в точке (1, 0) или в точке (0, 1). Таким образом, в большинстве случаев эволюционная динамика приводит к конфигурации, в которой один вид состоит только из противников компромисса, а другой — только из его сторонников. Каким будет тип того или иного вида, зависит от исходных условий. Обратите внимание, что динамический путь популяции, начиная с малого значения x и большего значения y, с большей вероятностью сперва пересечет линию CD и направится к точке (0, 1) (все члены популяции женщины — противницы компромисса, y = 1), чем сначала пересечет линию AB и направится к точке (1, 0). Те же результаты будут получены в случае исходной позиции с малым значением y и большим значением x. Вид, который начинает игру с большей долей противников компромисса, имеет преимущество в том смысле, что к ее концу будет состоять только из них и получит выигрыш 2.
Если исходные доли правильно сбалансированы, динамика популяции может привести к полиморфной точке (2/3, 2/3). Но в отличие от полиморфного исхода в игре в труса, полиморфизм в игре «битва полов» неустойчив. Большинство случайных переходов запустят кумулятивный процесс, который приведет к одному из крайних равновесий; это и есть две эволюционно устойчивые стратегии в данной игре. Это общее свойство: игры с участием разных видов могут иметь только эволюционно устойчивые стратегии, мономорфные для каждого вида.
8. Эволюция сотрудничества и альтруизма
Теория эволюционных игр основана на двух фундаментальных идеях: во-первых, что отдельные организмы ведут игры с другими организмами своего вида или с членами других видов; во-вторых, что количество генотипов, которые приводят к образованию стратегий, обеспечивающих более высокий выигрыш (более высокий уровень приспособленности), увеличивается, тогда как доля остальных в популяции сокращается. Эти идеи подразумевают ожесточенную борьбу за выживание в том виде, в каком ее подают некоторые интерпретаторы теории Дарвина, которые понимают «выживание самых приспособленных» в буквальном смысле и создали образ «природы с ее законом когтей и клыков». На самом деле в природе немало примеров сотрудничества (когда отдельные животные ведут себя таким образом, что это приносит пользу всей группе) и даже альтруизма (когда отдельные животные несут значительные издержки ради других членов группы). Пчелиный рой и колония муравьев — самые наглядные примеры. Можно ли такое поведение согласовать с эволюционными играми?
Биологи используют классификацию из четырех (фенотипов или генотипов) способов формирования сотрудничества и альтруизма у эгоистичных животных. Ли Дугаткин выделяет четыре категории: 1) семейная динамика; 2) взаимовыгодные сделки; 3) эгоистичное групповое взаимодействие; 4) групповой альтруизм[228].