Часто наблюдается задержка или угнетение прорастания спор грибов, находящихся в почве. Такое явление называется фунгистазисом и наиболее отчетливо выражено в почвах с большим количеством микроорганизмов и недостатком питательных веществ. Объясняется оно тем, что в таких почвах особенно обостряется конкуренция между обитателями почвы и активный мицелий грибов может разрушаться другими микроорганизмами. Споры в этом отношении более стойки и могут сохраняться какое-то время в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут более благоприятными для их прорастания. Следовательно, состояние фунгистазиса полезно для грибов. Еще лучше грибы могут переживать неблагоприятный период в почве в виде таких структур, как хламидоспоры, зиготы, склероции и т. п. Наличие таких структур особенно характерно для грибов-паразитов растений (видов из родов фузариум, вертициллиум, биполярис, склеротиния, аскохита), у которых такие структуры могут сохраняться некоторое время в почве при отсутствии восприимчивых к ним высших растений-хозяев. Таким образом, фунгистазис представляет собой вынужденный покой, возникший и закрепившийся в процессе эволюции как полезный для сохранения вида. Если искусственно прервать этот покой и вызвать прорастание покоящихся структур или спор, например до появления на поле восприимчивых растений или до развития тех стадий, на которых они восприимчивы, то таким приемом можно понизить вероятность поражения растения соответствующим паразитом. Эта же цель может быть достигнута и обратным путем, т. е. длительной задержкой прорастания покоящихся структур до тех пор, пока высшее растение-хозяин пройдет в своем развитии ту стадию, на которой оно особенно подвержено заражению паразитом, и таким образом избегнет заражения.
Особое место обитания почвенных грибов — прикорневая зона растений, или ризосфера, привлекающая внимание исследователей.
В 1904 г. немецкий ученый Л. Гильтнер при изучении микронаселения прикорневой зоны ряда травянистых растений обратил внимание на повышенное содержание в ней микробов в отличие от участков почвы, находящихся вдали от корней. Он высказал мнение, что это не случайное явление, а обусловленное, по-видимому, биологической активностью корней высшего растения. Зона почвы, непосредственно прилегающая к корням и отличающаяся повышенным содержанием микробов, была названа Гильтнером ризосферой. Большинство современных исследователей различают уже не одну, а три области:
• поверхность корней (ризоплана);
• ризосфера (область, находящаяся в непосредственном контакте с мелкими корнями);
• почва, находящаяся за пределами корней.
Главная масса корней растений обычно сосредоточена в поверхностном слое почвы на глубине 0-25 см или несколько большей. Известно, что и почвенные грибы обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Количество их в ризосфере возрастает по сравнению с почвой вне этой зоны в 5-20 раз, в зависимости от вида растения и типа почвы. В более же глубоких слоях почвы грибы концентрируются только вокруг корней растений. Причина более сильного развития грибов в ризосфере заключается прежде всего в способности корней растений выделять в почву некоторые вещества и тем самым влиять на свойства почвы и ее обитателей.
Известно, что корневые системы растений выделяют различные органические вещества: сахара, кислоты, соединения азота, фосфора, ростовые вещества и т. д. В ходе исследований было подсчитано, что за весь период вегетации корни растений могут выделять до 40-50% сухой массы создаваемого ими за это время органического вещества. Органические вещества накапливаются вокруг корней и за счет отмирания корневых волосков, клеток корневого чехлика, внешних слоев коры.
В ряде случаев опытным путем установлен факт непосредственного стимулирующего действия корневых выделений на грибы: споры многих почвенных грибов лучше прорастали в присутствии проростков соответствующих пород деревьев, и образующийся при этом мицелий всегда направлялся в сторону корней. И, наоборот, семена растений лучше прорастали в присутствии соответствующих грибов или в их культуральных жидкостях, скорее сбрасывали семенные оболочки, и проростки направлялись в сторону посеянных грибов.
Корневые выделения различных растений отличаются друг от друга, поэтому естественно, что комплексы грибов ризосферы того или иного растения могут быть также различны. Иногда специфика ризосферы так хорошо выражена, что при высеве на питательную среду почвы, например из-под корней таких пород, как береза, дуб, сосна, ель, уже по внешнему виду всего комплекса колоний грибов, появившихся на поверхности среды, можно сразу сказать, к ризосфере какой породы они относятся.
