Биология. В 3-х томах. Т. 3 полностью

Некоторые насекомые, питающиеся сухой пищей и живущие в очень сухих местах, способны поглощать влагу из воздуха, если относительная влажность воздуха превышает определенную величину, например 90% для мучного червя (личинки жука Tenebrio) и 70% для домового клеща (Dermatophagoides).

У насекомых проблема предотвращения потери воды при выведении экскретов решается с помощью специализированных органов выделения, называемых мальпигиевыми трубочками (или сосудами), которые образуют и выделяют почти нерастворимый продукт азотистого обмена — мочевую кислоту. Мальпигиевы трубочки представляют собой слепо оканчивающиеся канальцы, расположенные в полости брюшка и омываемые гемолимфой. Число трубочек у насекомых варьирует: у некоторых всего одна пара, у других может быть несколько сотен; кровососущий клоп Rhodnius имеет четыре трубочки. Все они открываются в заднюю кишку в месте ее перехода в среднюю кишку и могут быть длинными и тонкими или короткими и компактными (рис. 19.9).

Рис. 19.9. Схема взаимного расположения мальпигиевых трубочек и пищеварительного тракта у клопа Rhodnius prolixus

Уиглсуорс, изучавший функцию мальпигиевых трубочек в процессе образования мочевой кислоты у Rhodnius, предполагает следующий механизм. Трубочка состоит из двух разных по гистологическому строению отделов — верхнего сегмента (дистального по отношению к кишке), построенного из одного слоя клеток и содержащего прозрачный раствор, и нижнего сегмента. Клетки нижнего сегмента имеют на внутренней поверхности микроворсинки, на которых из раствора осаждаются кристаллы мочевой кислоты (рис. 19.10). Содержимое трубочек выводится в заднюю (прямую) кишку, где смешивается с непереваренными частицами пищи. Ректальные железы, расположенные в стенках прямой кишки, осуществляют обратное всасывание воды из экскрементов и из суспензии мочевой кислоты, и в результате из организма выводятся совершенно сухие экскременты в виде шариков.

Рис. 19.10. Схема предполагаемого механизма выделения мочевой кислоты через мальпигиевы трубочки. 1. Мочевая кислота (H₂U), образующаяся в клетках тела, выводится в гемолимфу: где она вступает в реакцию с бикарбонатами натрия и калия и водой с образованием уратов натрия и калия (NaHU и KHU), СО₂ и воды (на схеме показан только калий). 2. Эти соли активно секретируются в просвет трубочки: а вслед за ними в него путем осмоса поступает вода. 3. Во время передвижения растворенных соединений по трубочке образуются бикарбонаты; которые активно всасываются в гемолимфу, а за ними выходит путем осмоса вода. Так как в результате реабсорбции бикарбонатов в проксимальной части трубочки снижается рН, мочевая кислота выпадает в осадок в виде кристаллов

Животные, ведущие исключительно наземный образ жизни, не сталкиваются с теми проблемами осморегуляции, с которыми встречаются водные или земноводные организмы. Однако насекомым приходится регулировать ионный состав гемолимфы, и эта регуляция состоит в поддержании баланса между ионами, получаемыми с пищей, и ионами, теряемыми в процессах синтеза, дефекации и экскреции. Больше всего адаптаций к местообитанию и образу жизни мы находим у органов осморегуляции и выделения водных членистоногих, таких как речной рак Astacus и представитель морских ракообразных зеленый краб Carcinus maenas.

Речной рак живет в пресной воде — гипотонической среде. У его нимф некоторая часть азотистых продуктов обмена и СО₂ (в виде карбоната) откладывается в кутикуле и вместе с ней сбрасывается во время линьки. Но у взрослого рака азотистые отходы выводятся в виде аммиака через специализированные органы выделения, называемые антеннальными или зелеными железами.

Эти железы представляют собой слепо оканчивающиеся мезодермальные образования, которые лежат в гемолимфе перед ротовым отверстием и открываются наружу порой, находящейся у основания антенны. Каждая антеннальная железа состоит из четырех отделов: слепого целомического мешочка, зеленого канальца, называемого лабиринтом, длинного белого нефридиального канальца и тонкостенного мочевого пузыря, открывающегося наружу (рис. 19.11).

Рис. 19.11. Схема строения и функции антеннальной (зеленой) железы речного рака. На графике внизу показаны изменения осмотической концентрации фильтрата. (По Peters, из Barrington.)

Вода с растворенными в ней веществами фильтруется в целомический мешочек из гемолимфы под действием гидростатического давления крови. Когда этот фильтрат проходит через лабиринт, выстланный изнутри железистой тканью, и по нефридиальному канальцу, ценные для организма вещества всасываются обратно в гемолимфу, а в фильтрат секретируются новые порции отходов метаболизма, в том числе азотистые соединения.