Генетический анализ механизма, лежащего в основе регуляции числа амбулакральных зачатков при развитии амбулакральной системы, затрудняется тем, что иглокожие - неподходящий объект для генетических экспериментов. Тем не менее Хайнгарднер (Hinegardner) сумел создать методы для выращивания морских ежей в лаборатории и получил несколько мутантов. Наиболее загадочным из них был мутант с измененной симметрией, которого Хайнгарднер назвал square - квадрат (рис. 5-13). У таких мутантов симметрия четырех-, а не пятилучевая, так что у них имеются 4 амбулакра, а аристотелев фонарь содержит четыре элемента. Как показали приведенные Хайнгарднером генетические данные, этот меристический признак контролируется более чем одним геном. Кроме того, данная мутация не просто обусловливает четырехлучевую симметрию как таковую; скорее, она, по-видимому, приводит к утрате контроля над симметрией. Чаще всего мутанты обладают четырехлучевой симметрией, однако от одного и того же скрещивания иногда возникают потомки с двух-, трех-, четырех-, пяти- и шестилучевой симметрией. Из всех таких отклоняющихся форм жизнеспособны только четырехлучевые, потому что у взрослых особей с нарушениями симметрии других типов аристотелев фонарь функционировать не может. Хук (Houke) и Хайнгарднер изучали морфогенетическую основу действия мутации square у живых зародышей. В то время как у нормальных личинок растущий гидроцель образует ожидаемые пять слепых выростов, у мутантных особей этого не происходит. Обычно у них появляются только четыре выроста. После метаморфоза из таких аномальных личинок получаются взрослые особи с соответствующей аномальной симметрией. Морские ежи в процессе своей эволюции, очевидно, не использовали мутационные изменения этой генетической системы в отличие от морских звезд, которые их использовали. У ряда видов морских звезд число рук и связанных с ними амбулакров увеличилось. По крайней мере некоторые из таких случаев обусловлены изменением в процессе «подсчета» этих зачатков на ранних стадиях развития. Хорошим примером служит развитие обычной для западного побережья шестилучевой морской звезды Leptasterias hexaetis. На рис. 5-14 можно видеть, как у личинки гидроцель образует пять выростов, а вскоре после этого - еще и шестой. Это приводит к образованию у ювенильной морской звезды шести рук. Подобный же тип развития (с соответствующими арифметическими поправками) происходит у девятилучевой морской звезды Solaster endica, которую описал Джемилл (Gemmill).
Рис. 5-13. Мутантные особи морских ежей, обладающие четырехлучевой, а не пятилучевой симметрией. А. Выращенный в лаборатории экземпляр Lytechinus pictus с четырьмя радиальными амбулакральными каналами, т.е. с фенотипом, соответствующим мутации square. Б. Найденный в природе экземпляр Strongylocentrotus franciscanus с четырехлучевой симметрией (С фотографий, любезно предоставленных R.T. Hinegardner).
Рис. 5-14. Развитие шестилучевой морской звезды Leptasterias hexaetis; hpl-hp6-выросты гидроцеля; обратите внимание, что hp6 появляется позднее, чем hpl-hp5 (Osterud, 1918).
Генетическая основа симметрии у вымерших иглокожих, по-видимому, была сходна с генетикой морских ежей, и ископаемые мутантные бластоидеи с тремя, четырьмя и шестью амбулакрами встречаются довольно часто (рис. 5-15). Результаты исследований Ваннера (Wanner) по пермским бластоидеям и Макурда (Macurda) - по бластоидее Pentremites свидетельствуют о довольно высокой частоте мутантов с измененной симметрией (1 на 200) в популяциях этих форм. Белл описывает эдриоастероидеи с четырьмя, шестью и даже девятью амбулакрами. Иглокожие, принадлежащие к этим классам, по типу питания относились к фильтраторам, а поэтому число подвижных частей аристотелева фонаря не имело для них такого большого значения, как для морских ежей, мутантов которых изучал Хайнгарднер; это делало возможным выживание особей с резко отклоняющимися типами симметрии.
Рис. 5-15. Мутации, затрагивающие симметрию у представителей вымерших классов иглокожих. А. Нормальная пятилучевая бластоидея. Б и В. Бластоидеи, отклоняющиеся по типу симметрии. Г. Нормальная пятилучевая эдриоастероидея. Д-Ж. Эдриоастероидеи с четырьмя, шестью и девятью амбулакрами. (Бластоидеи зарисованы с экземпляров, предоставленных J.A. Waters, и перерисованы из книги Н. Н. Beaver, Morphology; см: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part S., Echinodermata I, vol.11., 1967, R.C.Moore, ed. С любезного разрешения Американского геологического общества и Университета шт. Канзас. Эдриоастероидеи перерисованы из работы Bell, 1976a).
