Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Действие генов теснейшим образом связано с онтогенезом, и эта их связь выявляется при возникновении мутаций, которые резко прерывают развитие организма. Существуют, однако, мутации другого класса, которые изменяют процесс онтогенеза, но не прерывают его. Это гомеозисные мутации. На важную роль и теоретическое значение этого рода изменения развития впервые указал Уильям Бэтсон (William Beateson) в своей книге «Материалы к изучению изменчивости», опубликованной в 1894 г. Его соображения при создании термина «гомеозис» и определение этого термина все еще сохраняют силу и привлекают внимание к наиболее существенным чертам этой концепции.

«Превращение антенны насекомого в ногу, глаза ракообразного - в антенну, лепестка - в тычинку и тому подобное - все это примеры одного рода. Желательно и даже необходимо, чтобы такие изменения, состоящие в том, что один из членов ряда меристических структур принимает форму или приобретает признаки, свойственные другим членам ряда, были выделены в особую группу явлений ... Поэтому я предлагаю ... термин гомеозис , ..., поскольку главное здесь не в том, что произошло некое изменение, а в том, что одно, изменившись, приобрело сходство с чем-то другим».

Затем Бэтсон переходит к перечислению примеров гомеозисных изменений у столь различных организмов, как млекопитающие и кольчатые черви. Если говорить о млекопитающих, то описано, например, несколько редких особей вымерших неполнозубых, у которых в крестцовом отделе позвоночника обнаружены позвонки, похожие на грудные. Гораздо чаще, однако, гомеозисные изменения встречаются у членистоногих - животных, целиком построенных из ряда метамерных сегментов; а из членистоногих больше всего сведений о типах и механизмах гомеозиса получено на насекомых.

Остатки некоторых из древнейших вымерших насекомых найдены в слоях, относящихся к каменноугольному периоду. У этих насекомых, как и у современных крылатых насекомых, было четыре крыла, сходные по морфологии с крыльями ныне живущих видов. В отличие от современных насекомых у них была, кроме того, пара крыловидных придатков, или паранотальных лопастей, отходящих от спинки первого грудного сегмента. Эти лопасти считались возможным свидетельством того, что крылья возникли как выступающие наружу складки интегумента. Они могли первоначально служить органами, помогающими насекомому планировать. Примитивные признаки - расположение крыльев на втором и третьем грудных сегментах и наличие паранотальных лопастей - у современных насекомых отсутствуют. Однако они могут возникать в результате гомеозисной мутации у таракана Blattella germanica. Росс (Ross) описал у этого примитивного насекомого наследственную мутацию Prowings, вызывающую развитие крылоподобных придатков на спинке переднегруди. Сходное гомеозисное изменение описал Гершкович (Herskowitz) у Drosophila melanogaster.

Другая сцепленная с полом рецессивная мутация labiopedia описана у хрущака Tribolium confusum. У особей, гомо- или гемизиготных по этой мутации, лабиальные щупики превращаются в грудные ноги. Такое превращение наблюдается как на личиночной, так и на взрослой стадии (рис. 8-1). При этом происходит полная перестройка, вплоть до развития мускулатуры, обычно имеющейся у ног. Однако эти мышцы, очевидно, лишены иннервации, так как лабиальные ноги неподвижны.

Рис. 8-1. Головы нормальной (Б) и мутантной - labiopedia, (А) особей хрущака Tribolium confusum со спинной стороны. Показаны элементы ротовых частей, превращающиеся у мутантных особей в конечность. Дистальные части нормальных губных элементов (щупик и пальпигер) превращаются в обычную ногу с вертлугом на проксимальном конце и тарзальными коготками на дистальных концах (Daly, Sokoloff, 1965).