У дрозофилы встречается также ряд мутаций, превращающих ротовые части в другие структуры. Эти гены составляют другой генный комплекс ANT-C (Antennapedia Complex). При мутации pb (proboscipedia) у дрозофилы, так же как и при мутации labiopedia у хрущака, лабиальные щупики превращаются в ходильные ноги. Однако некоторые аллели proboscipedia вызывают превращение щупиков в антенны (рис. 8-4). Другая доминантная мутация Antp (Antennapedia) вызывает превращение, которое упоминается в первоначальном бэтсоновском определении гомеозиса. При этом антенны у взрослой мухи превращаются в полностью сформированные ноги, отходящие от головы мухи в стороны (рис. 8-4). Задача, конечно, состоит в том, чтобы, не ограничиваясь простым перечислением этих дефектов, попытаться объяснить, как возникают эти кажущиеся магическими изменения.
Рис. 8-4. Микрофотографии головы и ротовых частей нормальных и мутантных особей Drosophila melanogaster, сделанные при помощи сканирующего электронного микроскопа. А. Голова нормальной особи. Б. Ротовые части нормальной особи. В. Особь, гетерозиготная по мутации Antennapedia, у которой в результате гомеозисного превращения члеников антенн на голове образовались ноги, содержащие большую часть члеников нормальной ноги; однако дистальные элементы этой структуры все еще сохраняют сходство с концевыми члениками антенны. Г. Ротовые части особи, гомозиготной по мутантному аллелю proboscipedia. Обычные псевдотрахеальные ряды микрощетинок нижней губы замещены структурами, напоминающими аристы, или концевые членики нормальной антенны. Другие мутантные аллели в этом локусе вызывают превращение нижнегубных лопастей в ноги. (Фотографии любезно предоставлены д-ром Turner.)
Самые обширные генетические исследования по гомеозисным дефектам проводятся на Drosophila melanogaster. У этого насекомого имеется широкий набор мутаций, вызывающих более или менее значительные изменения характера сегментов, и ряд работ, в которых изучались влияния этих мутаций на развитие, помогли выявить генетические механизмы, участвующие в определении общего плана строения тела и индивидуальности отдельных сегментов, поскольку они регулируются гомеозисными локусами. В целом экспрессия класса гомеозисных мутаций заключается в изменении направления детерминации. Поэтому их считали мутациями, нарушающими интерпретацию позиционной информации, определяемой материнским геномом в яйце и раннем зародыше. Кроме того, их рассматривали как морфогенетические двоичные переключатели, транслирующие позиционную информацию по типу «или-или». Однако группа гомеозисных мутаций довольно неоднородна как по своим генетическим свойствам, так и по своему влиянию на развитие. Распределение гомеозисных локусов, идентифицированных у Drosophila melanogaster, по ее четырем хромосомам схематически показано на рис. 8-5. Гомеозисные локусы имеются во всех ее хромосомах и содержат как доминантные, так и рецессивные аллели.
Рис. 8-5. Схема распределения большинства известных гомеозисных мутаций между четырьмя хромосомами Drosophila melanogaster. Черными кружками показано положение центромеры в Х-хромосоме и во 2-й, 3-й и 4-й хромосомах. На правом плече 3-й хромосомы имеются два кластера гомеозисных локусов: ANTC-C (Antennapedia) и BX-C (bithorax). Остальные сокращения означают (в порядке их расположения на карте): sa - sparse arista; opht - ophtalmoptera; rdp - reduplicated; Ubl - Ultrabithoraxlike; ds - dachsous; oph - ophtalmopedia; esc - extra sex comb; awu - augenwulst; en - engarailed; OptG - Ophtalmoptera of Goldschmidt; Pc - Polycomb; tet - tetraltera; ssa - spineless aristapedia; tuh - tumorous head; Pw - Pointed wing; eyr - eyes-reduced; 1(4)29 - lethal 29 (в 4-й хромосоме).
