Более резко выраженные трансформации наблюдаются у тутового шелкопряда Bombyx mori (чешуекрылые). У этого насекомого имеется комплекс мутаций, известных под названием серии E-аллелей (Extra legs). Его гусеница обладает очень своеобразной морфологией: за темно окрашенной головой с находящимися на ней глазами следуют три грудных сегмента, несущие членистые ножки. На спинной стороне второго грудного сегмента имеется темное глазчатое пятно. Брюшко состоит из восьми сегментов, за которыми следует концевой хвостовой сегмент. Брюшные сегменты 3-6 и хвостовой сегмент снабжены мясистыми ходильными ножками. На спинной поверхности второго брюшного сегмента имеется пигментное пятно в форме полумесяца, а на спинной поверхности пятого - пятно в форме звезды. Морфология гусеницы дикого типа показана на рис. 8-2, А. Доминантные мутантные аллели Е-серии вызывают перемещение этих пятен на другие сегменты. Так, у особей, гетерозиготных по мутации EEl (Extra Crescents and legs), голова и грудь такие же, как у дикого типа, но в отличие от последних на первом и втором брюшном сегментах у них имеются ходильные ножки, а на третьем грудном и первом брюшном - пигментные пятна в форме полумесяца. Мутация EN (Extra legs - New additional crescent) вызывает появление полумесяца на третьем и звезд - на шестом, седьмом и восьмом брюшных сегментах; на пятом брюшном сегменте звезда исчезает. Эти модификации можно объяснить как результаты изменения индивидуальностей (специфических особенностей) брюшных и грудных сегментов (как на спинной, так и на брюшной их сторонах). В наиболее резкой форме эти изменения проявляются у гомозигот по упомянутому выше аллелю EN. Такой генотип детален и приводит к гибели у личинок ранних личиночных возрастов. Морфология особей EN/EN показана на рис. 8-2, Г. Все брюшные сегменты превращены у них в грудные сегменты, снабженные членистыми конечностями, характерными для этих метамеров.
Рис. 8-2. Нормальная и мутантная личинки тутового шелкопряда Bombyx mori. А. Нормальная личинка пятого возраста: от первых трех сегментов отходят пигментированные ходильные ноги; на дорсальной поверхности второго и пятого брюшных сегментов имеются пигментированные пятна, а от вентральной поверхности брюшных сегментов 3-6 отходят мясистые ходильные ноги. Б. Личинка пятого возраста, гетерозиготная по доминантной мутации ЕEl (Extra crescents and legs). Обратите внимание на добавочные серповидные пятна на третьем грудном и первом брюшном сегментах и на наличие ходильных ног на двух первых брюшных сегментах. Создается впечатление, что два первых брюшных сегмента и третий грудной сегмент приобрели некоторые признаки задних брюшных сегментов. В. Личинка пятого возраста, гетерозиготная по доминантной мутации EN (Extra legs new additional crescent), у которой наблюдаются сходные изменения пигментации на дорсальной стороне тела, но нет изменений на вентральной стороне. Г. Поздний зародыш, гомозиготный по аллелю EN. Обратите внимание на наличие грудных ног на большей части брюшных сегментов; у нормальных особей такие придатки имеются только на первых трех сегментах тела (грудных) (Tanaka, 1953).
Гомеозисные мутации, аналогичные наблюдаемым у жуков и бабочек, обнаружены также у двукрылых - насекомых, достигших наиболее высокого развития. Мутации ВХ-С (Bithorax Complex) Drosophila melanogaster приводят к таким же изменениям сегментов, как и мутации Е-аллелей. У взрослых особей дрозофилы, гомозиготных по двум рецессивным мутациям, bx (bithorax) и pbx (postbithorax), обнаружены удивительные изменения, показанные на рис. 8-3. Подобно всем двукрылым, дрозофила обладает лишь одной парой крыльев, отходящих от второго грудного сегмента взрослой особи. Вторая пара крыльев, располагающаяся у других крылатых насекомых на третьем грудном сегменте, у них редуцировалась до маленьких утолщений, называемых жужжальцами или органами равновесия. У двойных мутантов bx pbx эти жужжальца превращаются в крылья. Кроме того, у взрослой мутантной особи третий грудной сегмент, который у дрозофилы обычно бывает довольно маленьким, становится похожим на большой второй грудной сегмент.
Рис. 8-3. Нормальная (А) и мутантная (Б) взрослые особи дрозофилы. Гомеозисные мутации (bx3pbx/Ubx) вызьшают превращение обычно небольшой спинки заднегруди и жужжалец в хорошо заметную среднегрудь и вторую пару крыльев.
