Разнообразие свойств, наблюдаемых при этих генетических дефектах, заставляет думать, что они, возможно, различаются по механизмам, участвующим в реализации каждого отдельного превращения. Иными словами, некоторые из них могут быть связаны с генами-переключателями, непосредственно участвующими в процессах детерминации, тогда как другие не связаны с ними. На это указывает тот факт, что мутантные аллели нескольких из этих локусов обладают плейотропным действием, вызывая не только гомеозисные, но и другие неспецифические аномалии фенотипа. Хорошим примером служит мутация ssa (spineless-aristapedia), которая вызывает превращение антенны в ногу, сходное с описанным для доминантной и неаллельной к ней мутации Antp. Помимо этих гомеозисных превращений мутанты ssa отличаются опущенными крыльями, тонкими щетинками и слиянием члеников лапки; таких эффектов нельзя было ожидать от гена-переключателя, определяющего выбор между двумя альтернативными типами развития. Поэтому мы можем сделать вывод, что аллель ssa детерминирует гомеозис косвенным путем, быть может, через какой-то дефект, затрагивающий метаболизм. Возможную природу этого косвенного воздействия вскрывает анализ группы диск-специфичных летальных мутаций дрозофилы, проведенный Ширном (Shearn) и его сотрудниками. Эти нарушения не оказывают прямого действия на эмбриогенез в той мере, в какой это относится к развитию нормальной личинки. Однако имагинальные диски, из которых при нормальном развитии во время метаморфоза образуется интегумент взрослой особи, у мутантов не пролиферируют или же вообще не формируются. Обнаружены температурочувствительные аллели для нескольких из этих локусов. Перенос мутантных личинок в условия непермиссивной температуры в разные сроки на стадии пролиферации имагинальных дисков приводит не к элиминации соответствующих дисков, а к гомеозисным трансформациям у взрослых особей, получающихся из этих личинок. Поскольку было показано, что ко времени изменения температуры диски уже были детерминированы, мутация, очевидно, вызывает изменение детерминации после ее первоначального возникновения. Такого же рода изменение наблюдали Е. Хадорн (Е. Hadorn) и его ученики при выращивании имагинальных дисков in vitro. Диски, эксплантированные в брюшную полость взрослых самок, растут, а если разрезать их на части, то у них продолжается клеточное деление. Если ввести такие фрагменты в метаморфизирующих личинок, то они сами метаморфизируют. В большинстве случаев из такого выращенного диска образуется структура, соответствующая диску, первоначально взятому в культуру; т.е. из диска крыла получаются структуры крыла, даже если он выращивался в культуре в течение нескольких лет. Именно такого рода эксперименты позволили показать, что детерминация ткани диска происходит рано и ее дифференцировка завершается на стадии куколки. Однако из полученных таким образом дисков после метаморфоза не всегда развиваются ожидаемые структуры, а иногда получаются производные других дисков. Это явление было названо трансдетерминацией. Такое изменение детерминации вызывается у этих клеток не единичным мутационным событием, как в случае гомеозиса, а, скорее, изменением характера генной экспрессии. Дальнейшее изучение этого явления, проведенное Стребом (Strub), показало, что не все клетки данного диска (в частности, диска ноги) способны к трансдетерминации. Для того чтобы данная группа клеток могла реализовать свою потенциальную способность к трансдетерминации, она должна находиться по соседству с разрезанным или повержденным участком диска и в ней должно происходить деление клеток. Возможно, что мутации discless, изучавшиеся Ширном, и мутации ssa вызывают гомеозисные нарушения, стимулируя эти события (т.е. локальные повреждения клеток или их гибель, за которыми следует компенсаторная пролиферация за счет соседних клеток) in situ. Таким образом, изменение судьбы клеток вызывается изменением направления их детерминации, как это происходит при трансдетерминации, а не воздействием на первоначальное детерминирующее событие.
