Многие концепции позиционной информации возникли в результате исследований развития, начатых Сондерсом (Saunders) и его сотрудниками, а затем - работ Вольперта и его коллег на презумптивном зачатке крыла цыпленка. Почка крыла цыпленка развивается вначале так же, как почка конечности амфибии. По мере того как эта почка удаляется от главной оси тела, образуя лопастевидную конечность, из содержащейся в ней мезенхимы формируется хрящевой скелет конечности. Первыми появляются проксимальные элементы, а затем дистальные, т.е. пальцы. Дефинитивный скелет конечности изображен на рис. 9-2. На основании экспериментов с использованием меток из частиц угля были составлены карты зачатков элементов скелета. Было установлено, что по мере роста почки конечности, происходящего в проксимально-дистальном направлении, к ней добавляются все более и более дистальные структуры. Вначале появляется плечевая кость, затем лучевая и локтевая, позднее кости запястья и наконец фаланги пальцев. Эксперименты, проведенные Вольпертом и его сотрудниками, показали, что в процессе этого проксимально-дистального роста регуляция выражена слабо. Если они удаляли с дистального кончика почки конечности покрывающую ее эктодерму (которая не индуцирует морфогенез конечности) и часть лежащей под ней мезодермы, то дальнейший рост конечности прекращался. Если эти ткани удаляли в ранние сроки, то развивалась только плечевая кость. Если их удаляли немного позднее, то формировались плечевая, лучевая и локтевая кости, но ни запястье, ни пальцы не развивались. Такая последовательность во времени хорошо соответствовала карте зачатков, составленной по результатам экспериментов с применением меток. Эта карта изображена на рис. 9-2 (под схемой нормального крыла). Следует отметить, что удаление ткани из развивающейся почки производилось задолго до появления каких-либо признаков морфогенеза или клеточной дифференцировки. Следовательно, план строения конечности подвергался воздействию до того, как становились заметными явные признаки дифференцировки. Чтобы объяснить полученные результаты, Вольперт высказал мнение, что клетки мезодермы, лежащие под концевой верхушечной эктодермой, составляют то, чему он дал название прогрессивной зоны. Мезенхимные клетки в этой зоне не детерминированы, но в результате деления и роста на дистальном конце позади них, на проксимальной границе, остаются клетки, детерминированные к формированию специфических структур крыла; однако какие именно структуры будут формироваться, зависит от того момента времени, когда дочерние клетки покидают прогрессивную зону. Чем позднее данная клетка покидает эту зону, тем дистальнее формирующаяся структура. Поэтому судьба каждой клетки детерминируется в зависимости от времени, а не просто от ее местоположения в зачатке.
Рис. 9-2. Строение костных элементов крыла курицы
