Можно представить себе, что положение клеток в пространстве определяется набором радиальных и угловых координат, причем положение каждой клетки задается особой парой сигналов. Если имагинальный диск разрезать на две части, то в результате смыкания поверхностей разреза в каждой части приходят в соприкосновение такие позиционные значения, которые обычно не примыкают друг к другу. При наличии подходящих условий (например, при выращивании в брюшке взрослой самки) это соприкосновение индуцирует рост и клеточное деление. Рост, согласно модели, возникнет в том случае, если различные угловые либо радиальные значения позиционной информации окажутся в непосредственном контакте. Клетки, образующиеся в результате этого процесса, воссоздадут недостающую позиционную информацию в общем таким же образом, как прогрессивная зона моделирует почку конечности цыпленка. Чтобы объяснить результаты, наблюдаемые при разрезании имагинального диска на два неравных фрагмента, Френч, Брайант и Брайант сформулировали правило кратчайшей интеркаляции. Его легче всего понять на примере, приведенном на рис. 9-4, В. Маленький фрагмент интеркалирует (восстанавливает) позиционные значения 4 и 5, потому что это кратчайший путь по отношению к двум сохранившимся на данном фрагменте угловым значениям (6 и 3). Концептуально эта модель сходна с моделью линейного градиента, в которой данный участок градиента способен регенерировать только более низкие позиционные значения. Большой фрагмент интеркалирует ту же самую недостающую информацию (позиционные значения 4 и 5 на окружности), но тем самым он восстанавливает полную окружность и создает всю необходимую позиционную информацию. Маленький фрагмент дуплицируется, а большой регенерирует; это и дает требуемый экспериментальный результат. Необходимо ввести еще одно правило - правило полной окружности; согласно этому правилу, для создания дистальных структур (участки, специфицируемые в центре круга) необходимо регенерировать все угловые позиционные значения. Из этого последнего правила есть несколько исключений. Однако они не умаляют фундаментальной полезности данной модели как способа представить себе, каким образом процесс онтогенеза извлекает пространственную организацию из видимого отсутствия формы. При этом не следует забывать, что такие модели представляют собой абстракции очень сложных клеточных и генетических событий и в лучшем случае могут дать лишь приближенное представление о процессах, происходящих в действительности. Необходимо постоянно помнить слова Уоддингтона о том, что «...эмбриональное поле - это, в сущности, концепция, пригодная в сфере рассуждений, относящихся к многомерным пространствам. Любую попытку свести ее к трем или даже четырем измерениям плюс одна переменная поля следует рассматривать как решительное абстрактное упрощение, которое может быть оправдано для некоторых особых целей, но к которому всегда следует относиться с большой осторожностью».
Брайант и его сотрудники обнаружили, что позиционная информация, содержащаяся в имагинальных дисках, по-видимому, одинакова во всех дисках. У тех фрагментов дисков крыла, которые при нормальных условиях дуплицируются, можно индуцировать регенерацию, культивируя их совместно с реципрокными фрагментами, убитыми облучением. Убитые фрагменты не поставляют в регенерирующую структуру живые клетки, но, по-видимому, могут поставлять ей позиционную информацию. Информация эта может поступать, очевидно, не только от данного, но и от любого другого диска.
Рис. 9-4. Объяснение результатов регенерации и дупликации диска крыла у Drosophila melanogaster с помощью модели полярных координат. А. Примерная карта зачатков диска крыла. Б и В. Слева - два вида разреза этого диска. В обоих случаях меньший фрагмент дуплицируется, а в большем происходит регенерация недостающих элементов. Результат представлен справа от каждого разрезанного диска в терминах модели полярных координат. Новообразованные секторы показаны точками. Правила регенерации, соответствующие этой модели, изложены в тексте. (French, Bryant, Bryant, 1976.)
