Число дуплицирующихся структур зависит от возраста почки конечности в момент трансплантации; при этом дуплицируются только те элементы, которые к этому времени еще не мигрировали из прогрессивной зоны. Следовательно, передне-задняя ось на самом деле детерминируется двумя взаимодействующими параметрами позиционной информации: расстоянием от ЗПА и временем выхода клеток из прогрессивной зоны. Эта двойственная природа позиционной информации присуща не только данной системе; она была использована при попытке объяснить тип эпиморфной регуляции, наблюдаемой при регенерации конечностей у таракана и тритона, и в имагинальных дисках дрозофилы. Френч, Брайант и Брайант (French, Bryant, Bryant) высказали гипотезу, интересную в том отношении, что она позволяет в значительной степени объяснить явления, связанные со всеми этими тремя системами.
Рис. 9-3. Детерминация передне-задней оси конечности курицы зоной поляризующей активности (ЗПА).
Хадорн (Hadorn) и его ученики обнаружили, что если у личинки третьего возраста дрозофилы удалить один из имагинальных дисков и пересадить его путем инъекции новой личинке-реципиенту, то он будет дифференцироваться вместе с этим реципиентом. Более того, если диск разрезать на части, то каждый его фрагмент самостоятельно дифференцируется, образуя часть тех структур, которые образовал бы этот диск при нормальных обстоятельствах, причем из каждого отдельного фрагмента развиваются специфичные для него структуры. Часть такого рода карты для диска крыла представлена на рис. 9-4. Эти эксперименты показали также, что в имагинальных дисках не происходит регуляции типа морфоллаксиса. У них наблюдается, однако, эпиморфоз. Если фрагменты имагинального диска поместить не в личинку, а в брюшко взрослой самки дрозофилы, то в результате клеточных делений они растут, но не дифференцируются. Если выращивать фрагменты на протяжении недели, а затем пересадить их в метаморфизирующую личинку, то они дифференцируются, образуя вполне согласованные структуры. Если разрезать диск на две неравные части, то из большего фрагмента дифференцируются и те структуры, которые в норме образуются из клеток меньшего фрагмента. Что касается меньшего фрагмента, то он образует собственный зеркально-симметричный дубликат. Результаты двух таких экспериментов схематически изображены на рис. 9-4.
