Такой тип регуляции относится к классу эпиморфозов, потому что при этом необходимо клеточное деление. Для проверки этой гипотезы были произведены реципрокные пересадки предполагаемой прогрессивной зоны между «молодыми» и «старыми» почками конечности. Очень показательные результаты этих экспериментов схематически представлены на рис. 9-2. Если использовать в качестве донора почку конечности, у которой детерминированы только плечевая кость и проксимальные части лучевой и локтевой костей, а более «старую» почку, у которой детерминация достигла уровня запястья, - в качестве реципиента, то разовьется конечность с тандемно дуплицированными плечевой, лучевой и локтевой костями. При реципрокной пересадке наблюдаются нехватки элементов, которые дуплицировались в предыдущем эксперименте; образуется конечность, у которой запястье выступает прямо из боковой поверхности тела. Эти результаты полностью согласуются с гипотезой прогрессивной зоны и позволяют считать возможным, что положение определяется (специфицируется) не только в пространстве, но и во времени. Еще один момент, касающийся процесса спецификации, состоит в том, что позиционная информация не ограничивается только спецификацией судьбы данной клетки в чисто морфологическом аспекте. К такому выводу можно прийти, изучив область запястья крыла. Рассмотрение рис. 9-2 показывает, что развитие сравнительно маленького запястья занимает довольно много времени по сравнению с другими более крупными костями верхней конечности. Изучение относительной величины зачатков для каждого отдела верхней конечности показало, что изначально все они имеют одинаковые размеры; это означает, что миграция из прогрессивной зоны протекает равномерно во времени, различия же касаются динамики пролиферации разных отделов после спецификации. Запястье растет меньше, чем другие отделы крыла. Поэтому один из аспектов спецификации состоит, очевидно, в детерминации относительной скорости роста, а не только различной морфологии.
Можно представить себе, что спецификация передне-задней полярности развивающегося крыла устанавливается позиционной информацией примерно таким же образом, как устанавливается проксимально-дистальная ось. Однако, хотя спецификация этой полярности происходит во взаимодействии с прогрессивной зоной, уточнение местоположения осуществляется, скорее, в форме градиента - от высокой концентрации в задней части почки крыла до низкой в ее передней части. Поэтому предполагается, что передне-задняя ось детерминируется системой, сходной с системой, участвующей в регуляции типа морфоллаксиса. Считают, что позиционная информация, обеспечивающая спецификацию передне-задней оси, содержится в группе мезодермальных клеток, расположенных на заднем краю почки конечности, которая примыкает к задней некротической зоне, упоминавшейся в гл. 7. Эта группа клеток была открыта Сондерсом (Saunders) и его сотрудниками и получила название зоны поляризующей активности (ЗПА). Если пересадить ЗПА на передний край развивающейся почки конечности, у которой в результате окажутся две ЗПА, то у развившегося из этой почки крыла возникнет зеркально-симметричная дупликация таких дистальных структур, спецификацию которых осуществляет прогрессивная зона в какое-то время после трансплантации ЗПА. Элементы, которые ко времени пересадки уже были специфицированы, не дуплицируются. Результаты этих экспериментов схематически представлены на рис. 9-3. На нем показаны также результаты пересадки ЗПА в середину почки конечности. Это также приводит к дупликации, но не зеркально-симметричной. Полученные результаты были интерпретированы как свидетельство того, что ЗПА служит источником позиционной информации. Передне-задняя упорядоченность в расположении, например, пальцев крыла определяется в результате считывания клеткой концентрации соответствующей информации: высокая концентрация соответствует 4-му пальцу, а низкая - 2-му. Как показано на рис. 9-3,
