Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Существуют и другие эукариоты с такой же простой морфологией, но при этом обладающие высоким разнообразием мРНК и различиями в генной экспрессии в клетках тех очень немногих типов, из которых они состоят. У гриба Neurospora crassa, который изучали Дутта и Чаудхури (Dutta, Chaudhuri), в мицелии экспрессируются примерно 10 000 генов, а в конидиях - только около 5000. Сходным образом Фиртель (Firtel) наблюдал, что из примерно 16000 генов, экспрессирующихся на протяжении жизненного цикла слизевика Dictyostelium discoideum, примерно 11 000 специфичны для стадии дифференцировки, а около 6000 экспрессируются на всех стадиях. Эти результаты противоречат данным Зентинге (Zantinge) и его сотрудников, обнаруживших, что из примерно 10000 генов, экспрессируемых у гриба Schizophyllum commune, свыше 90% являются общими для морфологически различных типов мицелия. В целом все эти наблюдения о разнообразии генов, экспрессирующихся у простых организмов, интерпретировать трудно. Наблюдаемое высокое разнообразие, возможно, обусловлено отчасти тем, что в этих исследованиях изучалась вся клеточная РНК. Между тем, как показали недавние работы Фиртеля и его сотрудников на Dictyostelium, большая часть этих разнообразных РНК никогда не транслируется в белки. По-видимому, только половина обнаруженных Фиртелем последовательностей РНК служит матричными РНК. Если то же самое относится также к грибам Neurospora и Schizophyllum, то это поможет приблизить оценки числа экспрессируемых генов к данным о разнообразии мРНК у дрожжей и у Achlya. Наиболее разумный подход состоит, возможно, в том, чтобы рассматривать самые низкие числа генов как минимальные их числа, необходимые для обеспечения жизненно важных функций. У некоторых форм большие изменения числа экспрессируемых генов сопровождают довольно простую морфологическую дифференцировку, однако другим формам, не очень сильно отличающимся от первых по своим морфогенетическим возможностям, по-видимому, достаточно очень небольшого числа генов. И опять-таки, ввиду отсутствия надежных данных о функциях экспрессируемых генов мы полагаем, что случаи, в которых экспрессируется небольшое число генов, могут оказаться более полезными для установления минимального числа генов, действительно участвующих в морфологической дифференцировке.

Сравнительно низкое разнообразие мРНК в тканях взрослых морских ежей позволяет считать, что для поддержания дифференцированного состояния у животных необходимо относительно небольшое число генов, экспрессируемых в виде белков. К такому заключению приводят также исследования на дифференцированных тканях высших организмов, как, например, работа Хасти и Бишопа (Hastie, Bishop) на мышах и Акселя (Axel) и его сотрудников на курах. В почках, печени и головном мозге мышей и в яйцеводах и печени кур было обнаружено около 12000 различных мРНК. Как у мышей, так и у кур лишь 10-15% мРНК были специфичны для какой-либо одной ткани. Все прочие мРНК были общими для разных тканей. Данные о том, что 1000-2000 генов, экспрессируемых в виде белков, достаточно для идентификации отдельных тканей, совпадают с результатами, полученными на морских ежах; однако остается открытым вопрос о том, почему такое большое число последовательностей - около 10 000 - встречается в нескольких совершенно различных тканях.

Возможно, что на самом деле положение еще сложнее, чем это вытекает из упомянутых выше исследований. Хан и его сотрудники (Hahn et al.) изучали разнообразие мРНК в головном мозге мыши методом гибридизации, позволяющим выявлять более редкие последовательности мРНК, чем те, которые наблюдали Хасти и Бишоп, а также Ван-Несс и сотр. (Van-Ness et al.), и обнаружили 170000 различных мРНК. Следует помнить, что головной мозг - необычайно сложный орган, состоящий, возможно, из клеток нескольких сот типов и подтипов. Поэтому высокое разнообразие мРНК отражает, быть может, высокую степень разнообразия клеток в этой ткани.

Камалей и Гольдберг (Kamalay, Goldberg) обнаружили также, что в тканях высшего растения - табака - большое число генов экспрессируется в виде мРНК. В листьях, стебле, корне, лепестках, пыльниках и завязи содержится около 25000 последовательностей. Примерно две трети их содержатся во всех тканях, а 6000-10000 специфичны для отдельных тканей.