Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Однако нас здесь интересует генетическая стоимость онтогенеза как такового. Быть может, располагая оценками всего лишь по двум организмам, делать обобщения рискованно. Как у дрозофилы, так и у морского ежа Strongylocentrotus относительно большая доля генов, экспрессируемых в какое-то ограниченное время в течение жизненного цикла, экспрессируется специфическим образом во время онтогенеза. Ответить на главный вопрос - какая часть этих генов контролирует морфогенез - в настоящее время просто невозможно. В целом доля генов, связанных с морфогенезом, возможно, и велика, однако, сколь это не парадоксально, число генов, на самом деле регулирующих морфогенез, может быть небольшим. Многие структурные гены, необходимые для морфологических процессов онтогенеза, поставляют продукты, без которых невозможна сборка отдельных морфологических структур. Между тем эти гены практически не поставляют регуляторной информации; более того, регуляции подвержены их собственные функции. Гены этого типа нельзя, однако, считать несущественными, так как продукты некоторых из них, например тубулины, актины или белки клеточной поверхности, создают механизмы, обеспечивающие изменение формы клеток и клеточные движения, непосредственно участвующие в морфогенезе. Большая часть контрольных функций, выполняемых регуляторными генами, этими «серыми кардиналами» генетики, очевидно, состоит в том, чтобы обеспечивать гармоничную экспрессию специфичных для онтогенеза структурных генов. Будь число регуляторных генов очень велико, взаимодействия между ними были бы столь сложны, что жизнеспособные эволюционные изменения оказались бы почти невозможными. О том, что число этих генов невелико, во всяком случае в тех нескольких случаях, для которых имеются количественные оценки числа регуляторных генов, свидетельствуют приведенные в гл. 3 данные, показывающие, что у двух гавайских дрозофил форму головы детерминируют 10 или менее генов. Относительно небольшое число генов определяет основные особенности разных сегментов у дрозофилы (большая часть головных сегментов и судьба сегментов тела детерминируется 15 генами; см. гл. 8) и число пальцев у млекопитающих или число амбулакров у иглокожих (гл. 5).

Простой подсчет числа генов, активность которых необходима для нормального развития, позволяет оценить сложность онтогенеза. Однако подобная оценка будет вводить в заблуждение, если не учитывать, что специфичные для развития структурные гены не экспрессируются во всем зародыше в течение всего процесса развития. Экспрессия генов регулируется как в пространстве, так и во времени. Типы локализации, обсуждавшиеся в гл. 4, имеют решающее значение для установления первоначального распределения в зародыше групп детерминированных клеток. Хотя такие явления локализации представляют собой непременное условие онтогенеза, процесс развития, по существу, слагается из каскада событий все возрастающей сложности.

Первоначальная локализация, устанавливающаяся в процессе дробления, создает лишь грубую разметку простой морфологии раннего зародыша, которая обычно коренным образом изменяется в результате морфогенетических событий, происходящих в процессе гаструляции и последующего органогенеза. Клетки, судьбы которых детерминируются во время дробления или позднее, отличаются своим определенным местоположением в зародыше и специфичными только для них одних типами генной экспрессии. Разнообразие мРНК, экстрагируемых из целых гаструл или личинок, отражает совокупность разнообразий мРНК клеток нескольких типов.

Возрастание сложности с течением онтогенеза требует, чтобы процессы, приводящие к дифференцировке и морфогенезу, обладали двумя характеристиками: 1) события должны происходить в правильном временном соотношении друг с другом; 2) между дифференцирующимися участками зародыша должно существовать взаимодействие.

Многие структурные гены, экспрессирующиеся лишь на определенных стадиях развития, не только регулируются во времени, но и обладают интересной особенностью - они принадлежат к мультигенным семействам. Конечно, не все гены, включаемые и выключаемые во время развития, являются членами таких семейств; многие из них, вероятно, представлены в геноме лишь в одном экземпляре. Однако число существующих мультигенных семейств удивительно велико, и их экспрессия почти во всех случаях связана с регулируемым в процессе развития переключением генов. Мультигенные семейства дают зародышу возможность с течением развития и изменением как метаболизма, так и архитектуры клеток и зародыша удовлетворять свои изменяющиеся потребности в белках, имеющих сходную, но не идентичную функцию. Поскольку многие мультигенные семейства содержат гены, продукты которых образуются в больших количествах, так что их легко выделить и подвергнуть исследованию, эти семейства уже оказали большую помощь в изучении генных переключений.