Эмбрионы, гены и эволюция полностью

³⁾ Приведенные цифры относятся к отдельным семействам. Так, например, имеется много семейств генов тРНК, несущих 61 кодон для 20 аминокислот, содержащихся в белках. Множественность близких семейств варьирует. Существует много семейств генов для тРНК и несколько подсемейств гистоновых генов; большинство перечисленных в таблице генов распадается на одно или несколько подсемейств.

Известно большое число мультигенных семейств. В некоторых из них высокоповторяющиеся сателлитные последовательности вообще не транскрибируются. Другие, в том числе многие семейства с умеренно-повторяющимися последовательностями, транскрибируются и дают последовательности РНК, которые, по-видимому, не транслируются в белки. Функцию этих последовательностей РНК еще предстоит установить. Однако многие мультигенные семейства состоят из самых настоящих структурных генов с хорошо выраженной функцией, среди которых есть гены для структурных РНК - рибосомных, 5S и тРНК, а также гены для широкого спектра белков. К числу белков, кодируемых мультигенными семействами, относятся белки, играющие важную роль в подвижности клеток и создании их формы, - такие как актины и тубулины; белки, важные для морфогенеза, - такие как коллагены, кератины и белки хориона; некоторые сывороточные белки; белки-переносчики кислорода - гемоглобины; некоторые мембранные белки; гистоны, играющие важную роль в структуре хромосом; запасные белки желтка, а также антитела. Расположение некоторых из этого множества мультигенных семейств в хромосомах известно, так что можно выделить несколько вполне определенных типов их расположения. Они показаны на рис. 10-3. Гены некоторых структурных РНК расположены по типу тандемных повторов, т.е. ряд идентичных генов для одного и того же продукта сцеплены, образуя последовательность ген - спейсер - ген - спейсер. Участки, находящиеся между структурными генами, иногда транскрибируются, а иногда нет. Кодирующие функции этих генов неизвестны, а поэтому их резонно считать спейсерами, разделяющими тандемные структурные гены. Гены, образующие мультигенное семейство, не обязательно идентичны. Например, в семействе генов, кодирующих близкие, но не идентичные β-глобины, гены, экспрессируюшиеся в определенной последовательности в развитии некоторых млекопитающих, сцеплены так, как это показано на рис. 10-3, Б. Кластер близких генов сам может служить основной единицей в наборе тандемных повторов. Гены, кодирующие гистоны морских ежей и других высших организмов, образуют кластеры, организованные таким образом, как это показано на рис. 10-3, В. Наиболее хорошо известен кластер, определяющий синтез основной массы гистонов в зародыше морского ежа. Этот кластер образован структурными генами для пяти отдельных видов гистонов, расположенными следующим образом:

- (спейсер - Н2А - спейсер - Н3 - спейсер - H2В - спейсер - Н4 - спейсер - H1 - спейсер) -

Рис. 10-3. Типы организации мультигенных семейств. А. Идентичные гены, сцепленные тандемно, как в случае генов рибосомной РНК. Б. Близкие, но неидентичные гены, сцепленные тандемно, как в случае генов глобина. В. Скопление неидентичных генов, как в случае гистоновых генов зародышей морских ежей, у которых эти скопления тандемно сцеплены. Г. Близкие гены, рассеянные по нескольким хромосомам, как в случае генов актинов или тубулинов.

Главные типы гистонов связаны очень далеким родством, и каждый из них фактически состоит из нескольких подтипов, образуя пять гистоновых мультигенных семейств. Таким образом, в каждое из семейств для H1, Н2В, НЗ и Н4 гистонов входит не менее четырех или пяти различных гистоновых генов, а в семейство Н2А - семь генов или более. Некоторые члены главных семейств гистоновых генов образуют кластеры, подобные приведенным выше; ясно, однако, что не все гистоновые гены организованы таким образом.