Вопрос о значении разных форм изоляции для видообразования был поставлен еще со времен Ч. Дарвина и А. Уоллеса, но до сих пор остается дискуссионным. Некоторые авторы рассматривают изоляцию как самостоятельный и достаточно важный фактор эволюции, действующий наряду или только при вспомогательном участии отбора (Райт, Майр и др.). При этом одни выпячивают роль миграций (Майр, Кэйн, Лэк), другие — роль случайных генетических дифференцировок в мелких популяциях при пульсациях численности (Райт, Симпсон и др.). Однако правильнее, наверное, считать изоляцию не самостоятельным фактором видообразования, а одной из движущих сил (факторов) естественного отбора (Шмальгаузен, 1946; Завадский, 1968; Оленов, 1961 и др.). Тем не менее некоторая степень пространственной изоляции, как полагает, например, Э. Майр (Мауг, 1963), «является необходимой предпосылкой для видообразования».
Переходим теперь к непосредственному и более подробному рассмотрению некоторых наиболее распространенных форм изоляции.
Рис. 39. Изоляция и видообразование у древолазов
С каждой из главных областей саванных лесов связана особая форма. В результате вторичного расширения ареала
Физико-географическими преградами могут быть хребты, крупные пресноводные водоемы и моря, пустыни, леса и т. п. — для наземной фауны (рис. 39), материки и перешейки — для водных организмов. Под локально экологическим барьером понимают в основном мало подходящие для жизни места обитания — биотопическое разделение. В этом случае препятствием для скрещивания двух популяций могут быть пространственно маловыраженные (дюны, поймы, рощицы и т. п.), непригодные из-за отсутствия пищи, подходящих мест для размножения и пр. или биологически непроницаемые в связи с наличием врагов, конкурентов и т. д. биоценозы, а также неблагоприятные физико-химические показатели среды: температура, влажность, соленость, химический состав, pH и пр. При этом оценивать истинное значение того или иного изолирующего фактора следует только по отношению к конкретному виду. Для одних форм даже маленькая речушка или прогалина является непреодолимым барьером, а для других и океан — не преграда. Все дело в том, насколько подвижен и эврибионтен данный вид. Например, для многих наземных птиц даже ничтожный водный рубеж, как это ни парадоксально, подчас может оказаться серьезной преградой. Именно в этом, в частности, видят причину удивительного островного эндемизма ряда видов птиц на Галапагосском архипелаге (Лэк, 1957) и в Полинезии (Майр, 1947). У многих растений, при всех широких возможностях расселения в обычных условиях, изолирующим фактором может оказаться и небольшая полоса (например, массив растений другого вида), препятствующая каким-либо образом перелету насекомых-опылителей или даже переносу пыльцы. Особым изолирующим фактором служат и сами насекомые-опылители, обладающие высокой избирательностью. По меткому выражению К. М. Завадского (1968, с. 349), «один вид не способен преодолеть „экологическое сопротивление“ биоценоза, который оказывается непроницаемым барьером, а другой вид легко преодолевает эту преграду».
Существуют настолько подвижные и эврибионтные виды, что изолирующим фактором для них могут служить лишь океаны и очень сильные изменения климата. Примерами могут служить сибирский шелкопряд, австралийский червец, бабочка-репница, колорадский жук, фитофтора и др. (Элтон, 1960). Особой формой пространственной изоляции является и влияние расстояния как такового, не связанное с территориальной прерывистостью популяций, а просто с отсутствием необходимости путешествовать и покидать свое местообитание.