«Вся совокупность внешних и внутренних факторов, по-разному проявляющихся в тех или иных экологических условиях, приводит к тому, что в каждой популяции создаются свои предпосылки к возможной дифференциации вида. В то же время различными оказываются и факторы естественного отбора в разных популяциях, а следовательно, специфично проявляется и его стабилизирующее действие. Чем сильнее отличаются условия среды, тем сильнее будет отклоняться перестройка фенотипических особенностей индивидуумов, входящих в состав популяции. Под покровом нового фенотипа начинается специфическая перестройка их генотипических особенностей, в которой большую роль будут играть новые мутационные изменения и комбинативная изменчивость» (Правдин, 1968, с. 322).
Рис. 36. Размещение светлых (1) и темных (2) форм березовой пяденицы
Черная часть круга обозначает количество черных форм, белая — светлых форм. На карте нанесены промышленные центры, из которых западные ветры переносят сажу в восточные сельскохозяйственные районы.
Хорошим примером типичного микроэволюционного процесса, идущего в популяциях и приводящего к образованию новых экологических рас, служит явление «индустриального меланизма» европейских бабочек (березовой пяденицы и др.), обитающих вблизи крупных промышленных центров Англии и других стран Западной Европы (рис. 36). В связи с загрязнением среды и потемнением коры деревьев ранее покровительственно окрашенные светлые бабочки стали подвергаться интенсивному уничтожению птицами, и отбор в течение многих поколений преобразил светлых бабочек в темных. В сельских же районах направление отбора оставалось прежним, поэтому здесь сохранилась светлая форма бабочки. Налицо экологическая дивергенция, приводящая к образованию двух экологических рас. Широко известен другой пример — возникновение ДДТ-устойчивых рас и форм насекомых-вредителей, которое происходит также под влиянием естественного отбора. Такого же рода процесс протекает и при формировании географических рас.
Как бы ни были разнообразны формы видообразования, в основе их лежат общие закономерности — процесс эволюционного преобразования популяции или группы популяций, т. е. приспособительная трансформация популяций, осуществляемая естественным отбором. Сущность видообразования состоит в том, что преобразуемые популяции приобретают все большую самостоятельность и устойчивость. Следовательно, образование нового вида представляет собой процесс, завершающий микроэволюционную дифференциацию ранее существовавшего вида (рис. 37). Что же касается причин видообразования, то они могут быть различными. В одних случаях исходный вид сохраняется в пределах старого ареала, но существенным образом меняются условия его существования, а это ведет к изменению направления отбора и в конечном счете — к образованию новой формы. В других случаях изменение условий существования исходного вида связано с заселением им новой территории, неоднородной в смысле природных условий.
Рис. 37. Схема видообразования (Dobzhansky, 1951).
Каждая веточка представляет одну популяцию. Отдельные ответвления, соединяющие ветви, обозначают обмен генов между популяциями, которые не изолированы генеративно друг от друга. До уровня, обозначенного линией А, все популяции этого вида генеративно мало дифференцированы. В промежутке между линиями А и В совокупность популяций начинает разделяться на две группы, представляющие две возникащие географические расы. На уровне линии С монолитный в начале вид разделяется на два отдельных генеративно изолированных друг от друга вида.
В этих общих рамках существует несколько способов видообразования, различающихся по причинам, их обуславливающим, по характеру исходного материала, по темпам процесса.