Четвертым типом видообразования является гибридогенный способ — образование нового вида путем отдаленной (межвидовой и межродовой) гибридизации. В результате гибридизации иногда возникают растения — амфиплоиды со сбалансированным генотипом, константные, вполне жизнеспособные, при скрещивании между собой стойко воспроизводящие свой тип, а при попытках скрещивания с обеими родительскими формами обнаруживающие полную стерильность. Если возникшая форма оказывается при этом приспособленной к среде и конкурентоспособной, то последуют ее расселение, формирование популяций и т. д.

<p>3. Изоляция и ее формы</p>

В процессе видообразования большое значение имеет возникновение различных форм изоляции. Под этим термином понимается такое обособление отдельных индивидов, внутрипопуляционных групп, популяций, видов или же целых фаун и флор, которое препятствует тем или иным взаимодействиям, их скрещиванию, конкуренции и т. д. с другими такими же группами. Без изоляции видообразование практически невозможно, а следовательно, невозможно и само существование видов, лишенных изолирующих механизмов. Э. Майр (1968, с. 84) по этому поводу пишет: «Механизмы, которые репродуктивно изолируют один вид от других, вероятно, следует считать наиболее важной чертой вида, поскольку они уже по самому определению служат видовыми критериями».

В зависимости от причин, вызывающих изоляцию, К. М. Завадский (1968) предлагал делить ее на пространственную (физико-географическую и локально-экологическую), временную (хроноэкологическую — например, изменение сроков размножения) и репродуктивную (половую или физиологическую), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1958) — на территориальную и биологическую, подразделяя последнюю на экологическую, микротопографическую (биологическую) и генетическую. Ряд авторов насчитывают еще большее число форм изоляции: помимо названных выше, например, еще и репродуктивную, сезонную, этологическую, психическую, физиологическую и миксиологическую, при которой оплодотворение протекает нормально, но потомство стерильно (Bouillon, 1959). При этом в каждую из названных форм изоляции авторы произвольно включают то одни и те же, а то и совсем разные механизмы, в том числе и явления, перекрывающие друг друга.

Пытаясь примирить разные, подчас взаимоисключающие мнения, К. М. Завадский (1968) предлагает дифференцировать формы изоляции по степени обособления и различать на этой основе полную и неполную изоляцию (полуизоляцию). При полной изоляции прекращаются обмены гаметами, взаимная миграция, заносы спор и семян и другие формы взаимодействия между группами. Если число межгрупповых взаимодействий близко к числу внутригрупповых, то состояние полуизоляции исчезает и группы сливаются воедино, а при снижении их числа степень изоляции возрастает. Неполную изоляцию следует, в свою очередь, разделять на периодическую и хроническую. При пульсациях численности (резких ее перепадах типа «популяционных волн» — смене высоких подъемов периодами депрессии численности) происходит чередование фаз неравномерного, мозаичного распределения организмов и обособление (временной изоляции) отдельных группировок (функционирующих нередко как так называемые «резерваты» вида) с фазами дисперсного размещения населения и слияния временных внутрипопуляционных группировок в одну большую популяцию (в период пиков численности). Хроническая полуизоляция возникает при всех типах барьеров, но при условии, если длительное время преобладают межгрупповые взаимодействия. Таким образом, в отличие от суперпопуляций, по-видимому довольно инертных в эволюционном отношении, большие полуизолированные комплексы популяций в структурном отношении являются весьма перспективными для эволюции. Такая структура способствует оптимальному сочетанию универсальных адаптаций общего значения, распространяющихся по всей расе, с частными адаптациями, локализированными в отдельных популяциях. В эту концепцию вполне укладывается позиция К. Уайта, подчеркивавшего различное значение оседлости и кочевого (номадного) образа жизни для расообразования: препятствуя изоляции, номадизм замедляет микроэволюцию, тогда как оседлость, напротив, ведет к явному ее оживлению.

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже