Очерки теории эволюции полностью

Первым из этих способов является географическое видообразование — образование нового вида путем формирования и обособления географических рас. Этот процесс связан с изменением ареала исходного вида, который или расширяет область своего распространения, занимая новую территорию, или ареал расчленяется под влиянием возникновения физических преград, что ведет к изоляции отдельных популяций. И в том и в другом случае пути к образованию нового вида лежат через возникновение новых подвидов (географических рас). В конечном итоге это процесс расселения и приспособления популяции к условиям окружающей среды с образованием популяций, размножающихся «внутри себя» вследствие удаленности других популяций или же из-за изолирующего влияния достаточно широких полос непригодных местообитаний. Приспособление таких популяций к специфическим условиям среды и фактическая их полуизоляция от других групп популяций приводит к постепенному формированию географических рас. В дальнейшем географическое обособление этих рас может усилиться (например, вымирание популяций на промежуточных территориях в ледниковый период или из-за вытеснения одних сообществ новыми сообществами). Наступает полная изоляция географических рас и каждая из них образует замкнутую племенную общность, размножающуюся внутри себя (рис. 38).

Наконец, между такими расами иногда может возникнуть и столь большое генетико-физиологическое несоответствие, что если впоследствии они вновь поселяются на одной территории (кольцевые ареалы, например), то оказываются уже неспособными к скрещиванию или дают стерильное потомство (Завадский, 1968). Таким образом, географическое видообразование надо рассматривать как процесс приспособления к новым климатическим или биоценотическим условиям (или к тем и другим одновременно). В простейшем случае этот процесс можно представить следующим образом.

Рис. 38. Роль географической изоляции в видообразовании:

1,2 — начальные этапы видообразования: вид А разделен на 4 подвида, один из которых (d) отделен горным хребтом от других подвидов (a, b, c); 3 — обойдя горный хребет с юга, форма d вновь сближается с формой с, но, так как они не скрещиваются, мы считаем их отдельными видами А и D.

Предположим, какой-то вид занимает огромные пространства, различные в смысле природных условий, например, территорию, вытянутую с севера на юг. В результате этого в северных районах естественный отбор будет идти в ином направлении, чем на юге, и между северной и южной популяциями возникнут микроэволюционные изменения, вызванные появлением новых генов в результате мутаций и их отбора. Пока существует связь популяций, т. е. пока происходит обмен генами, не существует условий для того, чтобы генетические различия могли привести к преобразованию двух географических рас в два разных вида, генетически полностью изолированных друг от друга. Если же между этими популяциями возник изолирующий барьер и обмена генов не происходит, то генетические различия рас углубляются и вид распадается на два новых. В дальнейшем два новых вида могут оказаться на одной территории, но генеративная изоляция не дает им смешиваться (рис. 38).

Помимо фрагментации ареала материнского вида (сначала широкое расселение, а впоследствии постепенное преобразование его популяций и фрагментация ареала материнского вида с разделением последнего на несколько дочерних молодых видов), географическое видообразование может происходить в процессе миграции, т. е. по мере самого расселения. В этом случае большое значение для видообразования имеют процессы преобразования популяций, расположенных на границах ареала вида (экспансия и связанные с нею процессы формообразования).

Вторым способом видообразования является возникновение новых видов путем формирования экотипов (экологических рас) и их последующее обособление — экологическое видообразование. Этот процесс в общем близок к описанному выше, но если при географическом видообразовании дивергенция вызывается изменением ареала исходной формы, то при экологическом видообразовании она происходит в результате занятия потомками новых типов местообитаний в пределах старого ареала.

Начавшаяся с формирования экотипов дивергенция приводит к обособлению викарирующих видов, обитающих в одной географической точке, но связанных с различными биоценозами (биотопами, стациями и т. д.).

Наряду с географическим и экологическим способами видообразования (иногда их объединяют вместе, называя аллопатрическим), для которых характерно наличие территориальной разобщенности эволюирующих групп, некоторые авторы настаивают на возможности симпатрического видообразования, специфической чертой которого является сосуществование формирующегося вида с исходным в одном местообитании в рамках одной популяции. Не вдаваясь в дискуссию[4], заметим, что если такой способ видообразования и существует (что нельзя считать доказанным), то, во всяком случае, он имеет весьма ограниченное распространение.