Нормальный путь эволюции как приспособительного процесса при изменении условий среды — это путь смены приспособлений. Организм должен в своих изменениях по меньшей мере поспевать за изменениями среды, для того чтобы сохранить известный уровень приспособленности.
В реальных условиях меняющейся среды одни виды идут по пути биологического прогресса или процветания, определенного относительно высокими темпами эволюции, при которых приспособленность организма возрастает. Объективным показателем биологического прогресса является увеличение численности, ведущее к расселению и расширению области распространения (ареала).
Другие виды выбирают путь биологической стабилизации, определяемой согласованностью темпов эволюции и изменения среды, при которых приспособленность организма к изменяющейся среде поддерживается на известном уровне. Объективным показателем стабильности является сохранение некоторой средней численности и ареала.
Наконец, у третьих видов эволюция проходит по направлению биологического регресса, или вымирания, определяемого отставанием темпа эволюции данной формы от темпа изменений окружающей среды. Объективный показатель биологического регресса — уменьшение численности и ареала.
Естественно, что наиболее яркое выражение получают различные направления эволюционного процесса именно при биологическом прогрессе, т. к. только здесь организм выдвигается вперед и перед ним раскрываются новые области и новые возможности дальнейшей эволюции. Эти возможности особенно велики, если организм вступает вместе с тем на путь ярко выраженного морфофизиологического прогресса (ароморфоза).
Далее мы увидим, что новые филогенетические ветви (новые группы) начинаются от неспециализированных предков (правило Копа). Но неспециализированный организм не означает неприспособленный, а означает приспособленность к более широким и разнообразным условиям — универсализм. Если в течение дальнейшей эволюции неспециализированной формы в числе новых приспособлений окажется приобретение, имеющее положительное значение и за пределами той среды, в которой оно развилось, то эволюция организма может пойти по совершенно новому пути. Такое приобретение может дать этой форме очень большие преимущества в борьбе за существование в разных условиях среды. Приобретение адаптации широкого значения характеризует путь ароморфоза, в результате которого организм вступает в фазу интенсивного биологического прогресса. На этом новом уровне наблюдается прогрессирующее приспособление к весьма разнообразным условиям существования и широкое расселение, ставящее организм в различные местные условия борьбы за существование, что обусловливает быстрое расхождение признаков и дифференциацию на отдельные формы — алломорфоз.
Дальнейшая эволюция каждой из групп обязательно ведет сначала к дальнейшей дифференциации, а затем ко все большей специализации как единственному пути снятия остроты конкуренции (рис. 51). Таким образом, ароморфоз сменяется алломорфозом, а алломорфоз вполне закономерно переходит в теломорфоз, т. е. специализацию, связанную с утерей пластичности (из-за сокращения изменчивости в связи с жесткой и строгой индивидуальной элиминацией), т. е. приводит к снижению темпов дальнейшей эволюции.
Рис. 51. Млекопитащие, приспособившиеся к планирующим прыжкам (пример конвергентной эволюции) (Шмальгаузен, 1969):
1 — шерстокрыл; 2 — сумчатая белка; 3 — летяга.
Теломорфоз сам по себе еще не означает обязательного вымирания (специализированный организм может стабилизироваться и существовать неограниченно долго), однако такой путь эволюции ставит организм перед угрозой вымирания при слишком быстром изменении внешней среды.
Эта типичная смена направлений эволюционного процесса от ароморфоза — при непрерывной дифференциации и расхождении признаков (адаптивной радиации) процветающих форм — к алломорфозу и затем теломорфозу наиболее ярко проявляется при образовании всех больших групп животного царства. Таким образом, процветание известной формы в геологическом прошлом нередко бывало предвестником скорого ее вымирания: прогрессивная дифференциация при известной остроте конкуренции таит в себе опасность чрезмерной специализации и утери пластичности (теломорфоз, гиперморфоз).
А. Н. Северцов уделял этому вопросу особое внимание. В книге «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он пишет следующее: «Между появлениями двух групп прогрессивных изменений организаций, т. е. между двумя ароморфозами, может пройти весьма значительный промежуток времени, так что процесс прогрессивной эволюции идет в большинстве случаев как бы уступами, причем периоды подъема организации чередуются с периодами, когда морфофизиологической прогрессивной эволюции не происходит вовсе.