"Закрепляется" - это генетический технический термин, и Дарвин, конечно, не мог иметь его в виду в точном, современном смысле, но это дает мне изящное вступление к следующему вопросу. Новая мутация, частота которой в популяции сначала близка к нулю по определению, считается "закрепленной", когда распространяется на 100% популяции. Скорость эволюции, которую мы хотим измерить для целей молекулярных часов - это скорость, с которой ряд мутаций в одном и том же генетическом локусе оказывается закрепленным в популяции. Очевидным путем для закрепления является естественный отбор, который благоприятствует новой мутации относительно исходного аллеля "дикого типа" и поэтому ведет ее к закреплению - та становится нормой. Но новая мутация может стать закрепленной, даже если она ровно настолько же хороша, как ее предшественница - настоящая нейтральность. Это не имеет ничего общего с отбором: происходит чисто случайно. Вы можете моделировать процесс, подбрасывая монету, и вычислить скорость, с которой это случится. Как только нейтральная мутация додрейфовала до 100%, она становится нормой, так называемым "диким типом" для этого локуса, до тех пор, пока другой мутации не посчастливится додрейфовать до закрепления.
Если есть значительный компонент нейтральности, мы потенциально могли бы иметь замечательные часы. Сам Кимура не особо интересовался идеей молекулярных часов. Но он верил - и сейчас, похоже, по праву - что большинство мутаций в ДНК на самом деле нейтральны - "не полезны и не вредны". И в замечательно аккуратной и простой алгебраической форме, которую я не буду здесь излагать, он вычислил, что если это так, то скорость с которой по-настоящему нейтральные гены будут "в конечном итоге закрепляться", в точности равна скорости, с которой возникает сама вариация: скорости мутаций.
Видите, как замечательно это для любого, кто хочет датировать пункты развилок ("рандеву"), используя молекулярные часы. Поскольку скорость мутаций в нейтральном генетическом локусе постоянна во времени, скорость закрепления также будет постоянной. Теперь вы можете сравнить один и тот же ген у двух разных животных, скажем, панголина и морской звезды, чьим последним общим предком был Сопредок 25. Теперь подсчитайте число букв, в которых ген морской звезды отличается от гена панголина. Предположим, что половина различий накопилась в линии, ведущей от сопредка к морской звезде, а другая половина - в линии, ведущей от сопредка к панголину. Это дает вам число тиканий часов со времени Рандеву 25.
Но все не так просто, и осложнения интересны. Во-первых, если вы послушаете тиканье молекулярных часов, оно не будет размеренным, как у маятниковых или пружинных часов; оно будет звучать как счетчик Гейгера возле источника радиации. Совершенно случайным! Каждое тиканье - закрепление еще одной мутации. Согласно нейтральной теории, интервал между последовательными тиканьями может быть длинным или коротким, по случайности - "генетический дрейф". В счетчике Гейгера время следующего тика непредсказуемо. Но - и это действительно важно - средний интервал на большом количестве тиканий очень предсказуем. Остается надеяться на то, что молекулярные часы предсказуемы, как и счетчик Гейгера, и это, как правило, так.
Во-вторых, скорость тиканья различается от гена к гену в пределах генома. Это было замечено давно, когда генетики могли изучать только белковые продукты ДНК, а не саму ДНК. Цитохром-С эволюционирует со своей характерной скоростью, которая выше, чем у гистонов, но ниже, чем у глобинов, которая в свою очередь медленнее, чем у фибринопептидов. Таким же образом, когда счетчик Гейгера подвергается воздействию слабого источника радиации, например, куска гранита, в отличие от высокорадиоактивного источника, такого как кусок радия, интервал до следующего тика всегда непредсказуем, но средняя скорость тиканья предсказуема и кардинально различается для радия и гранита. Гистоны как гранит, тикают с очень маленькой скоростью; фибринопептиды как радий, жужжат, как обезумевшая хаотическая пчела. Другие белки, такие как цитохром-С (или скорее гены, которые их создают), находятся где-то между. Есть спектр генных часов, каждые со своей собственной скоростью, и каждые полезны для различных целей датирования и для взаимной проверки одних другими.
