Работа каждого варианта модели заключалась в решении на очередном такте времени системы уравнений, характеризующих изменения состояния всех НЭ и связей между ними в зависимости от заданных условий. Значения сопротивления и постоянной времени мембраны НЭ, порогов покоя и их изменений после импульса, значения силы связей между НЭ и параметров, количественно имитирующих уровень и постоянные времени распада возбудительного и тормозного медиаторов, а также интенсивность и другие параметры внешних воздействий, задавали исходно в условных единицах перед очередным вариантом расчетов. На каждом такте времени вычисляли токи в контактах от одного НЭ к другому, суммарные токи, потенциалы и текущие пороги, сравнивали величины мембранных потенциалов и порогов, определяли наличие импульса в каждом НЭ. При условии, если сумма всех возбудительных и тормозных влияний на НЭ превышала исходно установленный порог, считалось, что в данном НЭ возник разряд, влияние которого на последующие НЭ учитывалось в следующем такте счета.

Обучение определялось принципом Хебба (Hebb, 1949), который заключается в повышении эффективности веса или силы тока в контактах данного элемента к другим нейронам при условии совпадения активации пре- и постсинаптического НЭ. Сила связи между НЭ, участвующих в обучении, увеличивалась до некоторого предела.

По принципу построения системы уравнений и по архитектуре наши модели наиболее близки к направлению адаптивно-резонансной теории, которую развивает в своих работах С. Гроссберг (Gossberg, 2012).

<p>2. Генез медленных колебаний потенциала</p>

Ко времени начала наших экспериментов был проведен значительный ряд исследований изменения биоэлектрической активности структур головного мозга при обучении. Было показано, что обучение новым формам поведения сопровождается закономерными изменениями медленных колебаний биопотенциалов в сторону снижения их амплитуды при выработке активных форм поведения и повышения ее при отмене подкрепления. Результаты наших экспериментов с регистрацией динамики медленных колебаний биопотенциалов были идентичны и отличались тем, что мы параллельно регистрировали активность нейронов коры головного мозга. Поэтому исходно для лучшего понимания процессов, происходящих при обучении, необходимо детально рассмотреть сведения относительно генеза медленных колебаний потенциала, полученные в общей нейрофизиологии.

Необходимость выяснения генеза медленных колебаний биопотенциала. В настоящее время методика регистрации колебаний биопотенциалов головного мозга широко применяется как в практике нейрофизиологического эксперимента, так и в медицине с целью анализа функционального состояния структур головного мозга (сон, гипноз, бодрствование, работа сознания и т. д.), их участия в различных формах деятельности мозга, взаимодействия его структур, отклонения от нормы и результатов действия разного рода биологически активных препаратов. Несмотря на широкое применение регистрации биоэлектрической активности имеется много неопределенности в трактовке генеза и функциональной роли различных ее форм. Необходимость рассмотрения этой проблемы следует из того факта, что даже некоторые нейрофизиологи, очень сведущие в деталях строения и работы ЦНС, не считают эту сферу знаний достаточно решенной. Например, в книге Никколса и соавт., «От нейрона к мозгу» (2003) по этому поводу говорится следующее: «За исключением нескольких примеров, таких как функционирование соматогастрического ганглия омара и плавания пиявки, мы не обладаем достаточной информацией о механизмах происхождения или ритмичности залповой активности. Более того, неясно, какие функции выполняют колебания токов в таких известных явлениях как альфа- и дельта-волны в электроэнцефалограмме» (с.638).

Для выяснения генеза медленных колебаний потенциала было необходимо использование одновременной записи суммарных медленных колебаний потенциала и активности нейронов. Относительно простой прием для этого – экстраклеточное отведение того и другого, более сложный, но дающий еще более определенные ответы на поставленные вопросы – это внутриклеточное отведение колебаний мембранного потенциала нервных клеток в сопоставлении с экстраклеточной регистрацией ЭЭГ и ВП Продуктивным методом для проверки возникающих гипотез о генезе и функциональном значении разного рода феноменов биоэлектрической активности является также математическое моделирование биоэлектрических процессов.

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже