Генез поздних компонентов вызванных потенциалов. Наиболее детально вопрос о генезе поздних компонентов был разработан в отношении вторичных ВП в зрительной коре. Так уже в 60-е годы XX в. появились обстоятельные обзорные статьи И.Н. Кондратьевой на эту тему (Кондратьева, 1964, 1967). В этих статьях приведены основополагающие данные самой И. Н. Кондратьевой и ряда других, более ранних, работ о фазном характере (чередование активации и прекращения импульсации) реакций нейронов всех уровней зрительного анализатора от ретины до новой коры на вспышки света и на электрическую стимуляцию зрительных путей, о значительном соответствии импульсной активности отдельных нейронов и вторичных компонентов ВП на вспышки света в зрительной коре (рис. 1).
Приведены данные о соответствии динамики колебаний мембранного потенциала отдельных нейронов и вторичных компонентов ВП, а также сведения об участии в этих процессах возбудительных и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП соответственно). Собраны сведения о результатах исследования цикла возбудимости нейронов зрительной системы после первого стимула, определяемого по динамике ответов на второй стимул, включаемый последовательно в разноудаленные промежутки времени от первого. Сходные соотношения активности отдельных нейронов и суммарных медленных потенциалов в случае вторичных вызванных ответов на адекватные раздражители обнаружены и в других областях коры. Уже в те годы эти сведения были достаточно исчерпывающими и в дальнейшем только дополнялись без существенных качественных изменений.
Соответствие генеза дельта, мю, альфа и альфа-подобного ритмов генезу вторичных компонентов вызванных потенциалов. Сведения о соответствии вторичных компонентов ВП на адекватный стимул чередованию активации и торможения импульсной активности и колебаниям де- и гиперполяризации мембранного потенциала значительной части нервных клеток в новой коре имеют существенное значение для понимания генеза суммарных медленных колебаний ЭЭГ. Еще на основе экстраклеточной регистрации медленных потенциалов было высказано предположение о единстве процессов, лежащих в основе ЭЭГ и ВП (Bishop, Clare, 1952).
Рис. 1. Пример соответствия фоновых и вызванных суммарных медленных колебаний потенциала и импульсной активности нейронов в зрительной и сенсомоторной коре. Регистрация в процессе угашения оборонительного условного рефлекса на вспышки света (отмечены стрелками): I- 14-е, II – 36-е угашение. В каждой записи сверху вниз: миограмма задней конечности кролика, электрокортикограмма (ЭКоГ) дорзального гиппокампа, ЭКоГ сенсомоторной коры, активность нейрона сенсомоторной коры, ЭКоГ сенсомоторной коры, отводимая тем же микроэлектродом, ЭКоГ зрительной коры, активность нейрона зрительной коры.
Сопоставление фоновых биопотенциалов, отводимых от поверхности коры головного мозга, и колебаний мембранного потенциала отдельных нервных клеток, отводимых внутриклеточно, также как в случае поздних компонентов ВП, показало значительную степень их соответствия. При этом отчетливо показано, что фоновые медленные колебания потенциала, как и вторичные потенциалы, вызванные ритмической стимуляцией, являются результатом взаимодействия ВПСП и ТПСП (см. Li, Ortiz-Galvin, Chou,Howard, 1960; Jasper, Stefanis,1965; Гусельников, Супин1968; Andersen, Andersson, 1968; Сreutzfeldt, Ito, 1968; Шульгина, 1976 б; Гусельников, Изнак, 1983 и др.). В этом взаимодействии существенную роль играют возвратное и латеральное торможения, реализуемые посредством возвратных коллатералей аксонов и тормозных вставочных нейронов (рис. 2, 3).
Взаимодействие ВПСП и ТПСП в отдельных нейронах определяет форму и частоту суммарных медленных колебаний потенциала, а также модулирует частоту импульсной активности соответствующей популяции нейронов. Особый ряд доказательств в этом отношении представлен в работе Ф. Морелла (Morrell, 1967). Она проведена при исследовании динамики биоэлектрической активности в процессе действия наркотика на ЦНС человека. Использовалась внутриклеточная регистрация активности нервных клеток коры головного мозга человека в сопоставлении с электрокортикограммой. Установлено четкое соответствие колебаний мембранного потенциала, фазной активности отдельных нейронов, чередования активации и торможения их импульсации, и альфа-ритма в электрокортикограмме, несколько различное для различных нейронов. Показано постепенное ослабление импульсации нейронов по мере действия наркотика, затем полное ее исчезновение, при сохранении колебаний мембранного потенциала нейронов в ритме альфа, что говорит о наличии генератора альфа – ритма в нижележащих структурах мозга (рис. 4).
Рис. 2. Схема реализации возвратного (а) и латерального (б) торможений. В – синапсы возбудительного нейрона, Т – синапсы тормозного нейрона.