Рис. 3. Взаимодействие возбудительных и тормозных нейроноподобных элементов при наличии в сети возвратного и латерального торможения. I – активность возбудительных нейронов первого столбца матрицы сети, II – активность тормозных нейронов первого столбца матрицы сети.
Проведенный нами в опытах на бодрствующих кроликах анализ соответствия медленных колебаний потенциала и импульсной активности показал, что модуляция частоты разрядов со стороны фоновых медленных колебаний потенциала и со стороны вторичных ВП наблюдается сходным образом у одних и тех же нейронов коры головного мозга (Шульгина, 1976,б). В том и другом случае имеет место фазная активность нервных клеток, чередование активации и торможения импульсации. Но в случае фоновых медленных колебаний наблюдаются нерегулярные групповые разряды, а в случае ВП фазность в им-пульсации отдельных нейронов и ее соответствие медленным колебаниям потенциала выражены более отчетливо (рис. 1).
Рис. 4. Пример соответствия колебаний ЭЭГ в ритме альфа колебаниям мембранного потенциала и импульсации нейрона зрительной области коры человека до и в процессе введения метогекситала (внутривенно). Негативность – вверх для канала 1 (запись от поверхности коры), и вниз для канала 2 (запись внутриклеточно). Активность одной и той же клетки: А – до введения препарата, В – после его введения в дозе 200 мг, С – после введения 400 мг, D – после введения 500 мг, Е – через 5 мин после прекращения его введения (по: Morrell, 1967).
Значительное соответствие медленных колебаний потенциала и импульсной активности нейронов обнаружено для состояния медленноволнового сна (см. Huttenlocher, 1961; Evarts 1963; Findley, Hayward, 1969; Шульгина, 1976 б; Steriade, Gloor, Llinas,et al., 1990 и др.).
На фоне высокоамплитудных медленных колебаний потенциала у близлежащих нейронов коры, как и предполагал Е. Эдриан, наблюдается высокая степень синхронизации импульсной активности. Эта синхронизация обусловлена одновременным прекращением разрядов при наступлении тормозных пауз, и, по-видимому, может быть названа синхронизацией по тормозному типу (Шульгина, Балашова, Охотников, 1990) (рис. 5 А, Б).
Рис. 5. Пример синхронизации в работе нейронов зрительной (1) и сенсомоторной (2) областей коры в фоне и в ответ на действие сочетания вспышек света (светлые стрелки) с ЭРК (темные стрелки). А – фоновая активность, Б – ответы на вспышки света – УС, В – ответы на комплексное действие вспышек с ЭРК, Г – ответы на ЭРК.
Необходимо подчеркнуть тот факт, что в процессе формирования фазной и фоновой и, особенно, вызванной активности нейронов большую роль играет послетормозная активация. Ее еще называют «посттормозная отдача» (postinhibitory rebound). Предполагается, что она обусловлена возрастанием мембранной проводимости при выраженной гиперполяризации клетки (Friesen, 1994; Wang, Rinzel, 1992).
В реализации тормозных влияний на уровне коры головного мозга основную роль играет ГАМК-ергическая нейромедиаторная система (Krnjevic,1974). Дериват ГАМК – Фенибут, как показано далее (Глава III, 7), изменяет биоэлектрическую активность коры головного мозга идентично изменениям ее при выработке внутреннего торможения.
«Судорожные» потенциалы. «Судорожные» потенциалы являются специфической формой биоэлектрической активности, практически единственной, которая имеет место только в условиях патологии нервной ткани вследствие травмы, локального нарушения обмена веществ, либо при действии препаратов – антагонистов ГАМК. Это могут быть либо одиночные, типа пик – волна, либо ритмичные высокоамплитудные колебания потенциала. Тем и другим соответствует либо фазная активность нейронов, чередование их активации и торможения, либо интенсивная тоническая импульсация. С применением внутриклеточного отведения показано, что генез «судорожных» потенциалов определяется взаимодействием ВПСП и ТПСП (Enomoto, Ajmone-Marsan, 1959; Li Ch-L. 1959).
Проведенные нами эксперименты на модели сети из возбудительных и тормозных элементов выявили причины возникновения «судорожной» активности в ЭЭГ (Фролов Медведев, Долина и др., 1984). Оказалось, что характерные для такого рода активности высокоамплитудные «судорожные» колебания потенциала возникают при условии 1) наличия в сети возвратного и латерального торможения и 2) повышения порога срабатывания тормозных НЭ. При этом на фоне постоянного притока слабого возбуждения вначале происходит интенсивное вовлечение в совместную работу большого числа возбудительных НЭ вследствие отсутствия ограничения его со стороны тормозных влияний. В последующий момент времени чрезмерная активация возбудительных НЭ прекращается посредством мощного включения в реакцию тормозных НЭ под влиянием возвратных связей от возбудительных НЭ. Затем весь процесс повторяется снова вследствие наличия в системе послетормозного повышения возбудимости (рис. 6).