Трактовка первых записей ЭЭГ. Первые записи ЭЭГ от поверхности головного мозга, выполненные в конце XIX века в эксперименте на собаках с применением струнного гальванометра (Caton, 1875), обнаружили странное явление: в состоянии покоя регистрировались высокоамплитудные медленные колебания потенциала, а при действии каких-либо раздражителей амплитуда этих колебаний резко снижалась. Позднее то же самое явление было обнаружено при регистрации биоэлектрической активности от поверхности мозга и от большинства глубинных его структур у всех видов животных, а также у человека. Причины этого явления долгое время были предметом разного рода гипотез. Некоторые авторы предполагали, что в ответ на стимул возникает разлитое торможение деятельности нервных клеток. Участки с повышенной амплитудой ритмической активности, реализующие ответ на стимул, находятся где-то вне отводящих электродов (Русинов, 1960).
Большинство других авторов приняли точку зрения Э. Эдриана и К. Ямагивы. Они предположили, что в период покоя нейроны работают синхронно. При действии раздражителя режим работы отдельных нейронов может не изменяться, но синхронизация в их деятельности нарушается, и, как следствие этого, снижается амплитуда ЭЭГ (Adrian & Yamagiva, 1935; Adrian, 1936).
Фоновые и вызванные потенциалы. В зависимости от условий регистрации, ритмика биопотенциалов делится на фоновую и вызванную. Фоновую ритмику, т. е. ритмику, которую регистрируют при отсутствии специальных раздражителей, в свою очередь, можно разделить на ритмику покоя (мю-ритм (он же роландический или аркуатный ритм 8 -13/c) в соматосенсорной коре, альфа-ритм в зрительной коре, (8-13/с) – у приматов, в том числе у человека, полиритмичные альфа-подобные колебания потенциала с преобладанием частот 1-10/с у более низкоорганизованных животных, и ритмику торможения (дельта-ритм: 1–4 колебания в секунду). Дельта ритм регистрируется в состоянии дремоты, медленно-волнового сна и на поздних стадиях выработки угасательного торможения. Деление ритмики спокойного бодрствования 8 – 13/c на альфа-ритм и мю-ритм, на мой взгляд, достаточно условно, поскольку генез и динамика изменений того и другого идентичны.
Вызванная ритмика также делится на две группы. К первой группе можно отнести первичные и вторичные вызванные потенциалы, возникающие либо в ответ на ритмические сенсорные раздражители, либо на прямую стимуляцию мозга (потенциалы усиления и вовлечения). Ко второй группе относятся тета-ритм (частота колебаний 5–7/с, при повышенной активации до 11/с), бета-ритм (частота 12-З0/с), гамма-ритм (30–40/с и выше). Частоты в ритме бета и гамма присутствуют и в составе фоновых колебаний, но при активации ЭЭГ они выявляются и усиливаются. Тета-ритм возникает преимущественно в структурах лимбической системы животных и человека при активном деятельном состоянии головного мозга (Green, Arduini, 1954; Брейже, 1967; Шульгина, 1976 б), поэтому он получил еще название стресс-ритма (Анохин,1968). Этим термином, видимо, следует пользоваться при необходимости отделить колебания с частотой тета-ритма на фоне активации ЭЭГ от колебаний той же частоты, возникающих в числе других при полиритмичных медленных колебаниях. Частоты в ритме тета регистрируются и в новой коре человека, но только либо при повышенном уровне эмоционального состояния (Валуева,1967), либо в условиях патологии диэнцефальных отделов мозга (Болдырева, 2000).
Эндогенные и экзогенные колебания потенциалов. Условно, по способу возникновения, ритмику суммарных медленных потенциалов можно разделить еще и по-другому, а именно, на эндогенную и экзогенную. К эндогенной относится ритмика, форма колебаний и частота которой определяется внутренними процессами. Наиболее явными примерами эндогенной ритмики являются альфа-, мю-, тета-, бета- и гамма-ритмы. Примером экзогенного ритма является ритм, навязанный мозговым структурам при воздействии ритмического раздражения, либо сенсорного (вспышки света, звуковые щелчки и т. д.), либо электрической стимуляцией. Это деление является условным, так как генез, т. е. способ организации тех и других ритмов, может быть почти одинаковым. Наиболее определенно это можно сказать в отношении генеза фоновых колебаний: мю- альфа-, альфа-подобного и дельта-ритмов и вторичных потенциалов, вызванных ритмической стимуляцией. Анализу этой проблемы посвящено много экспериментальных и обзорных работ, на основе которых можно высказать обобщающие положения.