С середины XX века наряду с внешней морфологией систематики начал использовать и более тонкие признаки. Изучение строения хромосомного аппарата клетки привело к развитию кариосистематики. В результате было показано существование видов-двойников, а некоторые формы, которые по уровню их фенотипических отличий считали подвидами или морфами, были признаны самостоятельными видами (например, серые полевки Microtus аг-valis и М. subarvalis). Начали использоваться данные биохимии (хемосистематика) и молекулярной биологии (геносистематика). В последние годы также стали использоваться этологические признаки, в частности инстинктивные звуковые сигналы при брачном поведении, которые иногда оказываются более характерными признаками видов, чем морфологические.

В настоящее время в результате исследований многих биологов сформировалась синтетическая концепция вида, согласно которой критериями вида признаются дискретность по полигенным фенотипическим признакам, репродуктивная изоляция, а также экологические, этологические, физиологические, биохимические, генетические, географические и некоторые другие особенности.

<p>Глава V</p><p>Микроэволюционный процесс и пути видообразования</p>

Согласно современным представлениям, видообразование слагается из двух сменяющих друг друга процессов: приспособительного формообразования — обособления географических рас и популяций (микроэволюция) и собственно видообразования — переход генетически открытых систем в генетически закрытые в связи с географической, экологической или иной изоляцией (начальный этап макроэволюции). При этом элементарным эволюционным явлением признается устойчивое, длительное и направленное изменение генотипического состава популяции (Тимофеев-Ресовский, 1958). Благодаря действию естественного отбора, такое изменение обычно является, образно говоря, «квантом» адаптивной перестройки популяции (Завадский, 1965). Объектом элементарных эволюционных явлений служат, таким образом, популяции, а не отдельные особи или целые виды.

В настоящее время можно считать полностью доказанным тот факт, что основную массу элементарного эволюционного материала представляют хорошо известные теперь по природе и свойствам различные формы мутаций, а также популяционные волны и генетико-автоматические процессы («дрейф генов»), затрагивающие признаки, временно не контролируемые отбором.

При этом запас наследственной изменчивости (разнообразие генофонда) в популяции определяется не только темпом и объемом мутационного процесса, но и бесконечной комбинаторикой разных генов, происходящей в связи с половым процессом. Таким образом, мутационная и комбинативная изменчивость открывают практически неисчерпаемые возможности наследственной изменчивости.

Будучи по своей природе статистическим и ненаправленным, естественный мутационный процесс не может рассматриваться как направляющий фактор эволюции. Таковым является естественный отбор, представление о котором составляет центральное звено всего эволюционного учения. При этом естественный отбор — не только элиминирующий (устраняющий), но и творческий фактор. Творческая роль естественного отбора заключается в том, что посредством элиминации одних форм он приводит к образованию совершенно новых форм жизни и объективно определяет направление всех возникающих адаптаций, выбирая из разнообразного материала именно тот, который приводит к биологическому совершенствованию в данных условиях существования.

<p>1. Микроэволюция</p>

В основе современных представлений о видообразовании лежит эволюционная теория Ч. Дарвина (дивергентное формирование видов путем обособления разновидностей, естественного отбора и изоляции). Однако за почти 150 лет своего существования эта теория претерпела значительные изменения, и прежде всего в свете достижений современной генетики и новых взглядов на начальный и конечный этапы дивергентного процесса.

Как уже указывалось, процесс видообразования начинается с микроэволюции, протекающей на уровне популяции. Под микроэволюцией понимают идущий внутри вида процесс адаптивных эволюционных преобразований популяций, приводящий к дифференциации вида, т. е. распадению его на группировки разного ранга. Все направленные отбором адаптивные изменения — сдвиг количественного баланса форм в полиморфной популяции, образование новой морфобиологической группы и экоэлемента, изменение или возникновение новых популяций, локальных экотипов, физиологических рас, географических подвидов и т. д., если они протекают в пределах вида или популяции, рассматриваются как микроэволюция (Завадский, 1965, 1968). Процессы микроэволюции далеко не всегда завершаются видообразованием. Некоторые из этих адаптивных преобразований, например увеличение полиморфизма популяции, как правило, не ведут к возникновению новых видов, а лишь несколько изменяют ранее существующий вид. Другие же при определенных условиях могут выйти за рамки вида, и тогда возникает процесс видообразования.

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже