Рис. 6. Имитация генерации «судорожной» медленно-волновой (а) и импульсной (б, в, г, д) активности на модели сети из возбудительных и тормозных нейроноподобных элементов (По Фролов и соавт. 1984).
Активация ЭЭГ. При воздействии любого нового или знакомого, но биологически значимого раздражителя, в новой коре и других структурах головного мозга вслед за ВП регистрируется более или менее длительное снижение амплитуды фоновых медленных колебаний потенциала. Изменения им-пульсации отдельных нейронов новой коры при этом могут иметь три формы. Это или длительное торможение ее (рис. 7), или тонические упорядоченные разряды, частота которых находится в пределах 1-100 в секунду, в большинстве случаев 20–40 в секунду, (рис. 5, В, Г,). Упорядоченность этих разрядов определяется устранением тормозных пауз, т. е. ослаблением тормозных гиперполяризационных процессов и послетормозной активации.
Стресс-ритм. В гиппокампе и в связанных с ним двусторонними связями структурах лимбической системы (прозрачная перегородка, маммилярные тела, антеровентральное ядро таламуса и др.) на фоне активации ЭЭГ возникает и другая форма повышения упорядоченности в распределении импульсной активности во времени, а именно, групповые разряды в стресс-ритме, 5–7/c (рис. 7).
Рис. 7. Пример торможения нейронов гиппокампа и появления упорядоченной активности в ритме тета у одного из нейронов на фоне появления этого ритма в ЭКоГ в ответ на электрокожное раздражение конечности (отмечено стрелкой). 1-запись активности нейронов, 2 – запись ЭКоГ дорзального гиппокампа тем же микроэлектродом.
Хотелось бы подчеркнуть, что в генезе стресс-ритма ТПСП не участвуют. Он возникает вследствие колебания уровня деполяризации мембранного потенциала нервных клеток под влиянием групповых разрядов из медиальных ядер прозрачной перегородки – septum pellucidum (Fujita, Sato,1964; Tombol, Petsche, 1969, Krnjevic et al., 1988). При этом необходимо иметь в виду, что в гиппокампе и в других структурах лимбической системы имеет место две формы сходной по ритму активности. Первая – это ритм в полосе тета (5–7 в сек), который существует, наряду с другими частотами, в ЭЭГ покоя. Обычно ритм покоя у животных находится в пределах 1 – 10 гц (Труш и Королькова, 1971).
Тот, кто не работает с раздражителями и с активным состоянием животного, принимает этот ритм за тета и совершенно справедливо убежден, что его генез определяется взаимодействием ВПСП и ТПСП. Однако, в ответ на стимуляцию в лимбической системе возникает другой ритм в той же полосе – 5–7 в сек, по определению П. К. Анохина – стресс-ритм, но этот ритм уже не осложняется другими частотами, имеет совсем другой генез. Первыми в этом разобрались японские авторы Fujita & Sato (1964). Они провели специальные эксперименты по изучению динамики амплитуды ВПСП и ТПСП по мере изменения уровня мембранного потенциала клеток гиппокампа внутриклеточным электродом и пришли к заключению, что в генезе стресс-ритма ТПСП участия не принимают. Показано, что активация септальных афферентов инициирует ТПСП в тормозных клетках гиппокампа, но не в пирамидальных клетках. Эти результаты предполагают, что ГАМК-ергические септо-гиппокампальные афференты тормозят гиппокампальные тормозные клетки и таким образом растормаживают пирамидальные клетки. Это растормаживание может иметь вклад в передачу тета-ритма от септум к гиппокампу (Toth et al., 1997; Brazhnik, Fox, 1999). В пользу представления о том, что стресс-ритм реализуется без участия ТПСП, свидетельствуют работы, в которых показано, что анксиолитики, в том числе Фенибут, усиливающие работу ГАМКергической системы, снижают его выраженность в гиппокампе (Шульгина и соавт. 1985). Справедливости ради надо сказать, что генез тета-ритма в ядрах перегородки еще неясен, предполагается, что здесь-то в нем могут принимать участие и ТПСП, но не в самом гиппокампе.
Нейроны гиппокампа получают от ядер прозрачной перегородки групповые разряды. Тета-ритм в этих условиях возникает в виде колебаний уровня деполяризации мембранного потенциала. В разбиении разрядов нейронов гиппокампа на группы принимает участие, в частности, процесс чрезмерной деполяризации, что проявляется у некоторых из них в изменении (постепенное снижение) амплитуды потенциалов действия в группе. Это явление и нам удавалось записывать даже при экстраклеточном отведении. На основе этих данных можно видеть полную общность в генезе тонических разрядов нейронов новой коры и гиппокампа, возникающих на фоне активации ЭЭГ, и в генезе групповых разрядов в стресс-ритме в гиппокампе и в связанных с ним других структурах лимбической системы. Та и другая форма активности имеет в основе относительное ослабление тормозных гиперполяризационных процессов и отличается высокой степенью упорядоченности в распределении импульсации нейронов во времени.