Мы провели исследования влияния ректальной доминанты на поведение и активность нейронов новой коры кроликов в момент реализации оборонительных и тормозных условных рефлексов (Шульгина, Воронина, 1997). Было обнаружено, что на фоне ректальной стимуляции наблюдается снижение активационных компонентов ответов нейронов зрительной коры и гиппокампа, но не сенсомоторной коры, и на подкрепляемые и на неподкрепляемые вспышки света, что, вероятно, отражает процессы, связанные с доминантным торможением. В этой же серии опытов были проведены исследования влияния антисудорожного препарата пролонгированного действия – дилантина на торможение активности нейронов, вызванное ректальной стимуляцией. Дилантин, по данным литературы, нормализует натрий – калий – кальциевый обмен и устраняет состояние повышенной возбудимости (Matthews, Connor, 1974; Esplin, 1997). В серии опытов с исследованием влияния дилантина на активность нейронов при реализации активных и тормозных рефлексов в норме и на фоне ректальной стимуляции были получены четкие доказательства наличия в ЦНС двух форм торможения, различных по нейрофизиологическому и по нейромедиаторному обеспечению. Было показано, что дилантин устраняет длительные тормозные влияния постороннего стимула на активность нейронов новой коры. Можно предполагать, что этот вид торможения активности нейронов участвует в реализации доминантного торможения со стороны ректальной стимуляции на реакцию нейронов коры на условный стимул. Наряду с этим дилантин способствовал более четкому по сравнению с контролем проявлению фазности в ответах нейронов зрительной коры на вспышки света, отражающей относительное усиление тормозных гиперполяризационных процессов (рис. 37). Рисунок дает четкое представление о различиях нейрофизиологии доминантного и внутреннего торможения.
Рис. 37. Устранение тонического притормаживания, вызванного действием постороннего стимула, и усиление фазности, чередования активации и торможения, в ответах нейронов зрительной коры на фоне действия дилантина. Усредненные перистимульные гистограммы ответов 25-и нейронов зрительной коры на неподкрепляемые вспышки (включение отмечено стрелками), включаемые на фоне непрерывного света – условного тормоза (ромбики): I— до, II – после введения дилантина (в дозе 32 мг/кг, п/к), III – на фоне действия ректальной стимуляции, IV – на фоне ректальной стимуляции после введения дилантина.
Предимпульсное торможение стартл рефлекса (PPI). По своему существу близко к внешнему торможению и пред-импульсное торможение (prepulse inhibition – PPI) реакции вздрагивания – стартл рефлекса (startle reflex). Стартл рефлекс возникает со скрытым периодом порядка 10 мсек в ответ на короткий интенсивный (обычно применяется акустический) стимул. Следует отметить, что рефлекс вздрагивания, условия его проявления и угашения впервые как психофизиологический феномен детально описал И. М. Сеченов в своей книге «Рефлексы головного мозга» (Сеченов, 1952). Позднее он был как бы переоткрыт (Landis, Hunt, 1939), и стал интенсивно изучаться при обследовании людей и в эксперименте на животных в свете востребованности для понимания нейрофизиологических основ шизофрении и других нервнопсихических заболеваний (Davis, 1984). В норме PPI обнаруживается в ослаблении стартл рефлекса при условии, если интенсивному стимулу на 20 – 500 мсек предшествует относительно слабый раздражитель (тоже акустический или любой другой модальности), который сам по себе вздрагивания не вызывает. Различие PPI и внешнего торможения заключается в последовательности предъявления взаимодействующих раздражителей. Как было сказано выше, внешнее торможение проявляется в прекращении текущей деятельности в момент действия достаточно интенсивного постороннего стимула.