Внешнее торможение. Внешнее торможение в плане феноменологии поведения проявляется в прекращении текущей деятельности организма при действии новых или знакомых, но достаточно сильных раздражителей. Внешнее торможение текущей деятельности обычно сочетается с проявлением ориентировочного рефлекса на новое воздействие. Имеются данные, что внешнее торможение осуществляется на фоне активации ЭЭГ (Gastaut et al., 1957; Коган, 1962). Активность нейронов при активации ЭЭГ детально рассмотрена в главе III, 3.
Поскольку внешнее торможение реализуется на фоне активации ЭЭГ, можно предполагать, что возникающее при этом тоническое торможение у значительной части нейронов коры и других структур головного мозга имеет прямое отношение к торможению текущей деятельности на поведенческом уровне. Нейрофизиологические механизмы тонического торможения нейронов еще не выяснены. Имеются данные о том, что торможение импульсации нейронов зрительной коры, возникающее в ответ на звук, реализуется без изменений уровня их мембранного потенциала (Скребицкий, Чепкова, Шаронова, 1979).
Авторы предполагают, что этот вид торможения реализуется пресинаптически, посредством аксо-аксональных влияний.
Однако наличие пресинаптического торможения в новой коре убедительным образом пока не доказано. Детальное изучение нейромедиаторного обеспечения тонического торможения в новой коре проведено в работах: Ильюченок, Гилинский, 1971; Phillips, York, 1968. Это торможение было названо авторами ретикулярным по структурному его обеспечению и холинергическим по реализующему его медиатору. В наших опытах повышение уровня холинергической передачи усиливало тоническое торможение, а снижение – устраняло его (Шульгина, Павлова, 1982). Имеются данные о том, что мускариновые рецепторы ацетилхолина на уровне системы дофаминергических нейронов среднего мозга выполняют сложные функции, с одной стороны, реализуя активацию этих нейронов на действие холинергических входов постсинаптически (Lacey, Calabrest, North, 1990), а с другой стороны, оказывая противодействие высвобождению ГАМК и глутамата из соответствующих афферентов пресинаптически (Grillner, Bonci, Svensson, 1999; Grillner, Berretta, Bernardi et al., 2000).
Участие торможения в процессе формировании образов. По своему функциональному значению тоническое торможение, вероятно, можно назвать координационным. Очевидно, что этот вид торможения участвует в формировании процесса распространения возбуждения в структурах головного мозга. Анализ этого процесса тесно связан с изучением синхронизации суммарных медленных биопотенциалов и активности нейронов. В настоящее время эта проблема широко изучается с целью понимания системной организации структур головного мозга в процессе обработки информации. Ее решению была посвящена значительная часть научных интересов академика М. Н. Ливанова. Изучение активности нейронов в его лаборатории начались в начале шестидесятых годов XX столетия. Одной из первых задач экспериментов с применением микроэлектродной техники была проверка теоретических представлений Михаила Николаевича о том, как реализуется в мозге восприятие образа. В основе этих представлений лежала идея о цепном распространении возбуждения по структурам головного мозга вообще и в новой коре в особенности. В качестве показателя этого процесса Михаил Николаевич предложил использовать регистрацию скрытых периодов активации нейронов коры. Предполагалось, что на этой основе будет прослежена картина постепенного цепного охвата возбуждением все большего количества нервных клеток. В лаборатории была организована группа сотрудников из семи человек, которая за достаточно короткий срок получила большой экспериментальный материал, обобщенный в оригинальной работе «Нейрокинетика» (Ливанов, 1965). В целом теоретические представления подтвердились. Было обнаружено, что любой короткий стимул (вспышка света, щелчок, короткое электро-кожное раздражение конечности) вызывает в соответствующей области коры активацию нейронов с коротким скрытым периодом. Через несколько миллисекунд включается большее число нейронов с более продолжительным скрытым периодом, далее охват нейронов возбуждением еще более расширяется. Но затем анализ экспериментальных данных выявил вмешательство другого процесса, в теоретических рассуждениях непредусмотренного. Это было торможение. Через два – три переключения цепочка больше не расширялась, а, напротив, сужалась.
Вытормаживание активности значительной части нервных клеток при действии какого-либо раздражителя формирует структуру взаимодействия возбужденных нервных элементов (Ливанов, 1965), обеспечивает точность и целенаправленность выполняемого действия, надежность распознавания образов (Шульгина, Муравьев, 2000).