Тем самым, вероятно, возможна разработка устройств, помогающих людям восстанавливать и выполнять утраченную ими способность. Согласно общепринятому представлению, предложенному в 1935 г. (Adrian & Yamagiva, 1935), снижение амплитуды мю-ритма трактуется как отражение десинхронизации, а повышение ее как отражение синхронизации в работе нейронов в соответствующем участке коры. Однако, Э. Эдриан и К. Ямагива предложили свою гипотезу в те времена, когда еще не было возможности сопоставления активности нейронов и динамики ЭЭГ в данном электроисточнике. Они предполагали, что повышение амплитуды ЭЭГ отражает повышение синхронности в работе нейронов, а в ответ на стимул каждый нейрон может продолжать работать в своем режиме, но они начинают разряжаться несинхронно и поэтому амплитуда ЭЭГ, отражающая их усредненную активность, снижается. В свете изложенного становится настоятельной необходимость рассмотрения современных данных о том, каким изменениям активности нейронов реально соответствуют изменения ритмов ЭЭГ в сторону понижения или повышения их амплитуды.

Как уже говорилось, к настоящему времени известно, что ЭЭГ действительно отражает взаимодействие ВПСП и ТПСП и суммарные колебания мембранного потенциала нейронов либо непосредственно под данным электродом, либо в некотором отдалении от него (полевая передача активности). При этом в состоянии покоя, медленноволнового сна, глубокого угасательного торможения, или под влиянием низкочастотной ритмической стимуляции, сенсорной или электрической, наблюдается отчетливое соответствие колебаний ЭЭГ чередованию де- и гиперполяризации мембранного потенциала и усилению фазности, чередования активации и торможения импульсной активности нейронов. Особенно информативны в этом отношении результаты исследований, проведенные Морелом (Morrell, 1967). С применением внутриклеточного отведения им было показано соответствие альфа-ритма, отводимого с поверхности кожи головы чередованию де- и гиперполяризации мембранного потенциала и соответственно групповой импульсной активности значительной части нейронов зрительной коры. Проведенные нами расчеты показали, что при повышении амплитуды медленноволновой активности ЭЭГ, как и предполагали Э. Эдриан и К Ямагива, вследствие почти одновременно возникающих тормозных пауз, в работе нейронов действительно повышается степень синхронизации. Следовательно в этой части своей гипотезы Эдриан и Ямагива совершенно правы. Синхронизацию, возникающую на фоне повышенной амплитуды ЭЭГ вследствие чередования де- и гиперполяризации мембранного потенциала мы называем синхронизацией по тормозному типу. В зависимости от состояния организма и от условий стимуляции, повышение амплитуды медленных колебаний биопотенциалов (и, соответственно, синхронизация в работе нейронов), может быть локальным, например, в случае повышения амплитуды вторичных вызванных потенциалов на условный стимул при выработке дифференцировочного или условного торможения, или генерализованным, например, в состоянии покоя, медленноволнового сна или при глубоком угасательном торможении. Повышение амплитуды медленных колебаний потенциала, как изложено выше, определяется относительным усилением активности локальных или общемозговых тормозных систем головного мозга.

Как показано в работах школы академика М. Н. Ливанова, усиление амплитуды медленных колебаний ЭЭГ в состоянии покоя или торможения отличается тем, что в этих условиях наблюдается расхождение их частот и фаз, т. е отсутствие их когерентности в удаленных участках новой коры и других структур головного мозга (Ливанов, 1972). Естественно было предположить, что при наличии резких перепадов де- и гиперполяризационных изменений мембранного потенциала и при отсутствии когерентности суммарных медленных его колебаний в пунктах переключения возбуждения происходит ограничение возможности выхода его к эффекторам. Это предположение было подтверждено в работах с анализом условий проведения возбуждения по сети нейроноподобных пороговых элементов (Крылов и соавт. 1974) и по сети из возбудительных и тормозных элементов, в которой имитировалось взаимодействие ВПСП и ТПСП (Фролов и Шульгина, 1977).

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже