Изменения активности нейронов новой коры и других структур головного мозга на фоне активации ЭЭГ в виде снижения амплитуды медленных колебаний потенциала и выявления тета или стресс ритма (5–7 в секунду) (в структурах лимбической системы) не так однозначны. В этих условиях наблюдается три основные формы динамики импульсации отдельных нейронов. Одна часть нейронов в состоянии бодрствования и особенно активной деятельности переходит от более или менее выраженной фазной активности к учащению импульсации в виде тонических ее потоков с постепенным снижением частоты от момента действия активирующего стимула. Другая часть нейронов обнаруживает длительное тоническое торможение импульсации, третья часть, преимущественно в структурах лимбической системы, формирует групповые потоки импульсации в ритме тета. Специально проведенные нами расчеты показали, что на фоне активации ЭЭГ и в случае тонических, и в случае групповых разрядов степень синхронности в работе нейронов повышается по сравнению с периодом покоя или торможения, т. е. с периодом повышенной амплитуды медленных колебаний ЭЭГ (Шульгина, 2007). Эти данные не подтверждают вторую часть гипотезы Э. Эдриана и К. Ямагивы. Оказалось, что на фоне активации ЭЭГ нейроны существенно меняют режим своей активности. Наблюдается переход от регулярных (альфа-ритм, мю-ритм) или нерегулярных (дельта-ритм) разрядов, фазность которых обусловлена чередованием де- и гиперполяризации мембранного потенциала, к упорядоченным тоническим или групповым (в стресс-ритме) разрядам, что определяется снижением уровня гиперполяризационного торможения, т. е. растормаживанием. На фоне этих изменений в работе нейронов новой коры и лимбической системы происходит выработка активных условных рефлексов. Упорядоченные тонические и групповые потоки импульсации передают и фиксируют информацию во взаимосвязанных структурах мозга. Нейрофизиологически растормаживание может определяться либо непосредственным повышением возбудительных влияний над тормозными, либо вследствие «торможения торможением», т. е. влиянием одних тормозных элементов на другие, либо вследствие «депрессии торможения под влиянием деполяризации» (DSI)
Повышение степени согласованности в работе близлежаших нейронов при активации ЭЭГ можно назвать синхронизацией по активационному типу. Сведения о повышении синхронности и упорядоченности в работе нейронов на фоне активации ЭЭГ хорошо согласуются с данными О. А. Мокиенко и соавт. (2013) о повышении уровня возбудимости моторной коры в этих условиях и о положительном действии тренировок больных после травмы или инсульта с применением ИМК, при которых проводится мысленное представление работы соответствующей конечности, вызывающее активацию ЭЭГ, подобную возникающей при реальном действии.
Повышение амплитуды мю-ритма в момент представления о сжатии ипсилатеральной руки в представительстве контралатеральной конечности на основе понимания генеза ЭЭГ заставляет вспомнить структуру взаимодействия мышц сгибателей и разгибателей на уровне спинного мозга. Здесь имеет место детально изученное реципрокное торможение, реализуемое при участии тормозных интернейронов. Если повышение амплитуды ритмов ЭЭГ отражает относительное усиление тормозных гиперполяризационных процессов, то в работах (Pfurtscheller & Lopes de Silva, 1999; Фролов и соавт., 2014) обнаружено, что подобные реципрокные соотношения возникают и в корковом представительстве соответствующих конечностей.
В заключение можно сказать, что детальное изучение генеза различных форм суммарных медленных потенциалов на уровне работы отдельных нейронов необходимо при разработке систем ИМК, что позволит более целенаправленно применять физиологические и нейрофармакологические методы для тренировки и восстановления разного рода нарушений в работе ЦНС.
И последней работой, которая была проведена нами с целью прикладного применения представлений о взаимодействии возбуждения, торможения и растормаживания на нейронном уровне была разработка методики оценки свойств нервной системы людей с применением корректурных тестов и компьютерной игры Даргиш, программа которой была написана по нашему алгоритму (Шульгина, Бережная, Бережной и др., 2015).
Взаимодействие возбуждения, торможения и растормаживания на примере корректурных тестов и компьютерной игры