Мейнард Смит добавил, что это рассуждение рушится, если партнер-самец усердно трудится или вносит экономическую лепту так, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполая одиночка. В таком случае, двойная цена пола компенсируется удвоением численности потомства. У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная цена пола аннулируется или, по крайней мере, смягчается. У видов, где экономические и трудовые затраты неравны, уклонистами почти всегда являются отцы, посвящающие вместо этого свою энергию обману других самцов. Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа из исходного рассуждения. Поэтому альтернативное название Мейнарда Смита, двойная стоимость самцов, предпочтительно. В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мейнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные. Точнее, мужской пол - эволюционный скандал. Тем не менее, он существует, и на самом деле распространен почти повсеместно в животном царстве. Что же происходит? Как написал Мейнард Смит "Остается ощущение, что мы просмотрели некую важную особенность ситуации".
Двукратная стоимость - это отправная точка для большого количества теорий Мейнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих более молодых коллег. Широкая распространенность самцов, не отрабатывающих своего содержания в качестве отцов, должна значить, что существуют действительно очень существенные дарвинистские преимущества самого полового размножения. Не слишком сложно придумать, какими они могут быть в качественном выражении, и было предложено большое количество возможных преимуществ, и очевидных, и скрытых. Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество, количественно достаточное, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.
Чтобы отдать должное всем теориям понадобилась бы целая книга - проблеме уже посвящено несколько, в том числе фундаментальные работы уже упомянутых Уильямса и Мейнарда Смита, а также вершина мастерства Грэма Белла, красиво написанная "The Masterpiece of Nature" . И все же окончательного вердикта нет. Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является "The Red Queen" Мэтта Ридли (Matt Ridley). Несмотря на предпочтение одной из теорий, теории Гамильтона, что половое размножение служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не пренебрегает разъяснением самой проблемы и другими ответами на нее. Что до меня, я быстро порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем прямо перейти к основной цели этого рассказа, который привлекает наше внимание к недооцененным последствиям эволюционного изобретения полового размножения. Половое размножение привело к появлению генофонда, сделало содержательным понятие вид и изменило все состояние самой эволюции.
Подумайте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидной коловратки. Подумайте, насколько отличной от нормальной схемы эволюции должна была быть эволюция тех 360 видов. Мы рисуем половое размножение как увеличивающее разнообразие, и в некотором смысле так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как половое размножение преодолевает свою двукратную стоимость. Парадоксально, но оно также как будто бы имеет и обратный эффект. Обычно секс действует как своего рода барьер для эволюционного расхождения. Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Мезелсона. В популяции, скажем, мышей любая тенденция продвинуться в некоем новом перспективном эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового перемешивания. Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остального генофонда. Вот почему географическая изоляция так важна для видообразования. Требуется горная цепь или труднопреодолимая морская переправа, чтобы позволить новоиспеченной выбивающейся потомственной линии эволюционировать своим собственным путем, не будучи оттянутой назад к инерционной норме.
Подумайте, сколь отличной должна была быть эволюция для бделлоидных коловраток. Они вовсе не затапливаются до нормальности генофондом, у них его даже нет. Сама идея генофонда не имеет смысла, если нет полового обмена. "Генофонд" - убедительная метафора, поскольку гены в популяции постоянно перемешиваются и рассеиваются, как в жидкости. Добавьте параметр времени, и "генный пруд" становиться рекой, текущей через геологическое время. И именно связывающий эффект пола ограничивает реку в ее берегах, направляя вид в некотором эволюционном направлении. Без полового размножения не было бы согласованно направленного потока, была бы бесформенная диффузия в разные стороны: скорее как запах, а не как река, развеиваемая во всех направлениях из некоторой точки возникновения.
