Переход нейронов коры на фоне активации ЭЭГ при обучении в ответ на биологически значимый стимул – УС и подкрепление от нерегулярных групповых или хаотических разрядов к повышению упорядоченности, в первый момент, очевидно, несет существенную информацию об изменении условий организации работы мозга. В дальнейшем, согласно теории информации (Шеннон,1963), длительная тоническая и групповая импульсация новой информации не несет, но, вероятно, выполняет две функции: 1) поддерживает активное состоянии мозга, необходимое для выполнения текущей деятельности, обеспечивает процесс передачи информации как о специфических (физических) свойствах стимула, так и о степени его новизны и биологической значимости, модулирует передачу информации, интерферируя с потоками импульсации из других источников, и 2) осуществляет гистохимические перестройки, в частности, необходимые для изменения эффективности синапсов, т. е. обеспечивает процесс обучения.
Как показали наши работы с моделью сети из нейроноподобных элементов, особенно благоприятны для облегчения проведения возбуждения подпороговые колебания возбудимости нейронов.
Ритмы, надпороговые для возникновения импульсации, ограничивают передачу информации из других источников по механизму «занятой линии». Очевидно, что этот процесс в значительной мере определяет торможение, возникающее при взаимодействии двух функциональных систем, из которых более интенсивная препятствует выходу возбуждении более слабой системы к эффекторам. Этот процесс детально рассматривался П. К. Анохиным на примере взаимодействия системы условного рефлекса и системы ориентировочного рефлекса при отмене подкрепления на уровне поведения (Анохин, 1958, 1968). Работа с моделью нервной сети отчетливо показала один из возможных механизмов этого торможения (Шульгина и соавт., 1988).
Рассматривая основную гипотезу обучения – изменения эффективности синапсов, обращают внимание на то, что эти изменения требуют длительного времени для своего формирования, в то время как условный рефлекс может образоваться после одного – двух сочетаний условного и безусловного раздражителей и в дальнейшем сохраняться долгие годы (Павлов, 1973). В книге «Физиология синапсов» Дж. Экклс предполагает, что при обучении в нейронных сетях возникает длительная реверберационная активность, благодаря чему единичное событие может активировать каждое синаптическое звено пространственно-временной организации нейронов тысячи раз на протяжении нескольких секунд. Аналогичные предположения высказывали и другие авторы (Hebb, 1949; Gerard, 1949; Konorsky, 1961).
Проведенные нами исследования изменений активности отдельных нейронов, суммарных медленных потенциалов и поведения при выработке активных и тормозных условных рефлексов у бодрствующих необездвиженных животных позволили подтвердить и проиллюстрировать эти предположения в условиях реального обучения.
Роль периодических колебаний в ритме тета в проведении возбуждения. Что касается возможной роли суммарных медленных колебаний потенциала в ритме тета в облегчении проведении возбуждения, то исходно предполагалось, что в этом процессе решающую роль играет согласованность в работе взаимосвязанных популяций нервных клеток. При этом наиболее благоприятным условием для проведения возбуждения от рецепторов к эффекторам считалось наличие синхронности и синфазности медленных колебаний биопотенциалов в структурах, реализующих ту или иную форму поведения (Ливанов, 1972).