Следует отметить, что термин «растормаживание» в школе И. П. Павлова использовали только в отношении явления восстановления рефлекса после его угашения или в тормозную фазу отставленного рефлекса под влиянием постороннего раздражителя. Как специфический нервный процесс растормаживание, начиная с 1909 г., не выделялось. Образно предполагалось, что в его основе лежит распространение волны возбуждения по коре, которая «смывает» имеющееся в отдельных пунктах коры торможение. На всем протяжении обстоятельного труда Ф. П. Майорова «История учения об условных рефлексах» (Майоров, 1954) в отношении к действию безусловного стимула этот термин не применяется. Я не нашла так же высказываний кого-либо из последователей И.П.Павлова, или вообще исследователей механизмов обучения, о растормаживании в приложении к понятию подкрепления. Предположение о растормаживании как о процессе, специфически отличном от процесса возбуждения рассматривалось в школе И. П. Павлова примерно до 1909 г. Предполагалось, что существует процесс «торможения торможения». Но позже от этого представления отказались, предполагая, что растормаживание не специфический процесс, а следствие устранения торможения возбуждением (Майоров, 1954, с.65). Между тем в общей нейрофизиологии, как уже говорилось, к настоящему времени существует уже целое направление по изучению растормаживания именно как специфического процесса в ЦНС.

Исследования механизмов растормаживания поведения, т. е. не снижения активности, а именно ослабления торможения, очень важны в свете данных о том, что нарушения в работе мозга, в том числе такие распространенные заболевания как шизофрения и депрессия возникают, в частности, вследствие дефицита в работе мозговых систем торможения (Lubow, Gewirtz, 1995; Luscher, Shen, & Sahir, 2011 и др.). На основе вышесказанного, очевидно, можно думать, что растормаживание в ЦНС можно считать третьим основным нервным процессом, наряду с возбуждением и торможением.

<p>4. Когда в процессе эволюции живых существ возникло торможение поведения и тормозныеv взаимодействия нервных клеток</p>

Прежде, чем излагать результаты своих экспериментов, хотелось бы сказать несколько слов о том, какое безграничное поле для исследований представляет собой проблема торможения вообще и, в частности, в плане его эволюции в ЦНС. Признаюсь, я в вопросе эволюции не компетентна. Не компетентны и множество моих коллег по цеху. Кого я об этом ни спрашивала, в личных беседах, на разных там съездах и конференциях – никто этого не знает. Наверное, существует такой человек на свете, но я с ним не знакома, если знаете, сообщите, пожалуйста.

Пока ограничусь просто перечислением немногих сведений, которые мне удалось раздобыть. Как будет ясно из нижеследующего, на самом деле существует два вопроса. Первый – это когда в процессе эволюции живых существ возникло торможении поведения в смысле его прекращения, если оно опасно или не является необходимым, и второй – когда возникли нейрофизиологические механизмы, реализующие торможение поведения. Собственно, первая форма – прекращение поведения, неадекватного ситуации, имеется уже у одноклеточных животных. Амеба движется в сторону благоприятных условий обитания (еда, температура воды, ее Ph) и удаляется от среды, неблагоприятной, если уж совсем плохо, превращается в спору, которой ничего не страшно.

Нейрофизиологические основы поведения беспозвоночных животных в настоящее время привлекают все большее внимание исследователей с самых разных точек зрения. Благодаря относительно просто устроенной нервной системе они являются удобным объектом экспериментов для специалистов, изучающих клеточные механизмы организации разного рода простых и сложных движений, механизмов адаптации к условиям среды, связь генома с реализацией условнорефлекторного поведения и когнитивных функций ЦНС и многие другие проблемы (см. обзорные работы: Лобашов, 1951; Воронин, 1957; Детьер, Стеллар, 1967; Свидерский, 1973; Кэндэл, 1980; Тушмалова, 1997; Савватеева-Попова и соавт. 2002, и др.). Большинство работ на беспозвоночных проведено с целью анализа активных форм поведения. Между тем постепенно накапливаются сведения и о существенной роли тормозных процессов в реализации интегративных функций их нервной системы. Имеются данные о возможности выработки угашения условных рефлексов и выработки дифференцировок у высших раков (Карась, 1976), угашения условных и безусловных рефлексов у иглокожих (Соколов, 1966; Шульгина, 2006). Условные рефлексы и их угашение были также описаны у дрозофил (Schwaerzel., Heisenberg. & Zars, 2002; Савватеева-Попова и др. 2002).

Первое описание тормозных нейронов я нашла у нематод – круглые первично-плоские черви (Caenorhabditis elegans), размером от 0, 5 до двух миллиметров. В 2002 году Сиднею Бреннеру, который первым начал использовать этого червя в качестве модельного объекта в генетических и эмбриологических исследованиях, была присуждена Нобелевская премия (http://www.studfiles.ru/preview/1905595/page:10/).

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже