Таким образом, под влиянием подкрепляющего стимула ослабляется фазность в импульсации нейронов коры, т. е происходит растормаживание их активности, не только в случае вызванных реакций в корковом представительстве УС— в ответах на вспышки в зрительной коре, но и в случае более общей реакции – генерализованной активации ЭЭГ. Изменения активности нейронов новой коры и гиппокампа в виде тонических и (в гиппокампе) групповых потоков импульсации при выработке оборонительного рефлекса отличались длительным последействием. Краткое действие подкрепления (в большинстве серий опытов два удара током длительностью 1 мсек с интервалом одна секунда) вызывали активацию ЭЭГ и соответствующие изменения в активности нейронов, длящиеся десятки секунд (рис. 13, 15).
Нейромедиаторное обеспечение влияний подкрепления на кору головного мозга. Как известно, действие активирующей неспецифической системы на кору головного мозга передается при участии холинергической нейромедиаторной системы (Phyllips, York, 1968; Ильюченок и Гилинский, 1971 и др.). Вероятно, эта система играет активную роль и в передаче генерализованных влияний болевого подкрепления. Для подтверждения этого предположения были проведены опыты, в которых у кроликов с предварительно выработанными оборонительными и тормозными условными рефлексами изменяли уровень активности холинергической нейромедиаторной системы либо в сторону снижения, посредством подкожного введения амизила в дозе 8 мг/кг, либо в сторону повышения ее посредством введения физостигмина в дозе 0,7 мг/кг, растворенных в 1 мл изотонического раствора хлорида натрия (см. Шульгина, Павлова, 1982). Препараты употребляли в дозах, которые, согласно данным (Ильюченок, 1972), вызывали обратимые изменения высшей нервной деятельности. Было обнаружено, что при введении амизила в ЭЭГ усиливались медленные колебания потенциала, на фоне которых у нейронов коры наблюдалось усиление нерегулярных групповых разрядов, разделенных тормозными паузами, следовательно, наблюдались изменения биоэлектрической активности, идентичные периоду глубокого угасательного торможения. На фоне действия физостигмина возникала активация ЭЭГ. У нейронов коры и в фоне, и в период действия активирующих и тормозных раздражителей наблюдались либо тонические разряды, либо их тоническое торможение. Движения на неподкрепляемые вспышки света, включаемые на фоне условного тормоза, растормаживались.
Таким образом, повышение уровня активности холинергической системы вызывало состояние ЦНС, сходное с действием подкрепления. Следовательно, существенную роль в передаче растормаживающих влияний болевого подкрепления к нейронам новой коры играет холинергическая нейромедиаторная система. Кроме холинергической, в реализации процесса перестроек активности нейронов на фоне активации ЭЭГ решающую роль играют дофаминергическая и норадренергическая нейромедиаторные системы (Ильюченок, Гилинский, 1971; Steriade, Gloor, Llinas et al.,1990 и др.).
Снижение амплитуды медленных колебаний в коре головного мозга и генерация тета-ритма в двусторонне связанных структурах лимбической системы отражают общий процесс. При обсуждении растормаживающего действия подкрепления следует специально остановиться на таком явлении как тета-ритм гиппокампа. Этот ритм в состоянии активного бодрствования возникает в структурах лимбической системы не только у животных, но и у людей (Брейже, 1969). Ряд исследователей предполагает, что этот ритм реализуется, как и все остальные ритмы ЭЭГ, вследствие чередования относительного усиления де- и гиперполяризационных процессов, при участии возвратного торможения (см. Экклс,1966). Однако уже в 1964 г. японские авторы (Fujita & Sato, 1964) специальным приемом повышения уровня Cl в регистрируемой клетке показали, что в генерации тета-ритма при активном состоянии мозга ТПСП не участвуют. Ритм создается ритмическими посылками групп потенциалов действия в гиппокамп из прозрачной перегородки (Petshe, Stump, Gogolak, 1962) и представляет собой колебания уровня деполяризации гиппокампальных клеток. Эти данные позволяют представить, что обе формы активации ЭЭГ: и снижение амплитуды медленных колебаний, и генерация тета-ритма в двусторонне связанных структурах лимбической системы отражают общий процесс относительного ослабления тормозных гиперполяризационных влияний при действии нового или биологически значимого изменения внешней или внутренней среды.