Обоснование необходимости разработки методики одновременной записи поведения, суммарных медленных потенциалов и активности нейронов при обучении. Большинство авторов при описании динамики реакций нейронов на положительный и тормозные раздражители не отмечали какой-либо специфики в активности нейронов при выработке внутреннего торможения, включая латентное торможение (Best & Best, 1976). Для выявления этой специфики, очевидно, необходимо параллельно регистрировать изменения активности нейронов и медленных колебаний биопотенциалов. Как уже говорилось, генез медленных колебаний потенциала определяется взаимодействием ВПСП и ТПСП, т. е. взаимодействием возбудительных и тормозных нейронов. Повышение амплитуды медленных колебаний потенциала при выработке внутреннего торможения естественным образом заставляет предполагать, что в этом процессе участвует гиперполяризационное торможение. Это предположение высказывали и Г. Гасто и соавт. (1957), и A. Rougeul-Büser & P.Büser (1974) на основе регистрации поведения и ЭЭГ. Но, судя по освещению этой проблемы (вернее, по отсутствию его) в современных научных трудах и учебниках других авторов, ответ на вопрос, участвуют ли в выработке внутреннего торможения тормозные гиперполяризационные процессы, в настоящее время является кардинальной проблемой нейрофизиологии поведения. Попытки решения этой проблемы в теоретическом плане встречают определенные трудности. Прежде всего, необходимо согласовать сведения о длительности ТПСП, которая составляет миллисекунды и десятки миллисекунд, и длительности процесса внутреннего торможения – от нескольких секунд до нескольких минут. Память о тормозном значении стимула длится годы.
Другая трудность в исследовании этой проблемы имеет методический характер. В общей нейрофизиологии изучение тормозных процессов обычно проводится с применением внутриклеточного отведения на наркотизированных или обездвиженных животных, т. е. в условиях, исключающих возможность обучения поведенческим реакциям, а, следовательно, исключающих и прямое использование полученных данных для объяснения процессов, реализующих торможение поведения. Для экспериментального анализа роли тормозных процессов, известных из общей нейрофизиологии, в обеспечении выработки и реализации внутреннего торможения было необходимо найти такие показатели работы мозга, которые позволяли бы однозначно трактовать взаимодействие возбудительных и тормозных процессов при обучении бодрствующих необездвиженных животных. В этом отношении оказалась весьма продуктивной разработанная нами методика параллельной регистрации поведения, медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, и потенциалов действия нейронов головного мозга. Особенно информативным явилось применение в качестве условного стимула, активирующего и тормозящего, вспышек света. Как уже говорилось (Глава III, 2), было выявлено четкое соответствие фазных реакций нейронов зрительной области коры и поздних компонентов ВП на вспышки света чередованию деполяризации и гиперполяризации клеточных тел. Было установлено единство генеза фоновых суммарных медленных колебаний биопотенциала и поздних компонентов ВП в зрительной коре на модально-специфический для нее раздражитель. Следовательно, результаты исследования генеза фазной активности нейронов новой коры и соответствующих суммарных медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, дают основание к использованию динамики этих показателей работы головного мозга для изучения взаимодействия тормозных и возбудительных процессов при обучении бодрствующих необездвиженных животных, используя экстраклеточное отведение биопотенциалов.
Усиление фазной активности нейронов и медленных колебаний потенциала при выработке внутреннего торможения. Мы провели исследование изменений поведения, активности нейронов зрительной и сенсомоторной областей новой коры и дорзального гиппокампа и одновременно регистрируемых медленных колебаний потенциала при выработке и реализации оборонительных условных рефлексов и всех выделенных И. П. Павловым видов внутреннего торможения.