Движения червя обеспечиваются элементами брюшной нервной цепочки. Ее нейроны и их соединения хорошо описаны, известны также и эмбриональные клетки – предшественницы этих нейронов. Выделяют пять классов нейронов, которые подразделяются на два главных типа: возбудительные нейроны, инициирующие движение животного вперед или назад, и тормозные нейроны, координирующие сокращения мышц двух сторон тела.

В работе (Chih-Ying Su et al., 2012) показано, что у насекомых имеется взаимное торможение нейронов в одной обонятельной сенсилле при восприятии ими различных, специфичных для каждого, запахов. Если на фоне какого-либо постоянного запаха доносится короткая «вспышка» нового химического вещества, например феромона, сигнал о постоянном запахе вытормаживается, и за счет этого сигнал, оповещающий о присутствии феромона, приобретает большую значимость. Таким образом, насекомое может обнаруживать совершенно мизерные концентрации феромона на большом расстоянии от источника. Странным образом синаптических связей между этими нейронами не обнаружено. Авторы предполагают, что существует электрический потенциал между двумя областями – лимфой, окружающей дендриты рецепторного нейрона, и гемолимфой, омывающей тела нейронов. Благодаря изменению этого трансэпителиального потенциала меняется величина гиперполяризации и, следовательно, торможения соседнего нейрона. Но эта модель, несомненно, требует дальнейшей проверки. Ясно, что работа в сфере эволюции тормозных процессов в ЦНС только начинается.

<p>5. Результаты экспериментальной работы по изучению нейрофизиологических основ внутреннего торможения</p>

Изменения суммарных медленных колебаний потенциала в новой коре и в других структурах головного мозга при обучении. В плане изменения суммарных медленных колебаний потенциала в новой коре и в других структурах головного мозга при обучении наши результаты аналогичны тем, которые были получены множеством исследователей до наших работ и одновременно с нами. При всем многообразии экспериментального материала по этому вопросу можно выделить одну основную закономерность. В большинстве работ, проведенных на самых разных объектах вплоть до человека, по мере повторения неподкрепляемых раздражителей, новых или условных, биологически незначимых, отмечается повышение амплитуды медленных колебаний биопотенциалов, как фоновых, так и вторичных вызванных. При действии подкрепления, вызывающего активную деятельность, а в дальнейшем и при действии сочетаемого с ним условного стимула, приобретающего сигнальное значение, напротив, наблюдается снижение этой амплитуды (Gastaut et al, 1957; Gluck & Rowland; 1959; Hernandez-Peon 1960; Christian, 1960; Коган, 1962; Кратин,1967; Clemente, 1968; Rougeul-Büser, Büser, 1974; Шульгина, 1969, 1976, 1978; Кондратьева и соавт., 1970 и др.). При выработке внутреннего торможения наблюдается также ослабление сходства медленных колебаний, рассогласование их частот и фаз в различных структурах центральной нервной системы (ЦНС) (Ливанов, 1972; Livanov & Shulgina, 1983).

Относительно динамики ЭЭГ при выработке внутреннего торможения особый интерес представляют результаты работы Гасто и соавт., которые регистрировали изменения альфа-ритма (12–13/c) в зрительной области и изменения роландического (аркуатного или мю – ритма, 12–13/c) в сенсомоторной коре человека при обучении. Вырабатывали активные и тормозные условные рефлексы на сочетания звука в качестве условного стимула – УС со светом в качестве безусловного стимула – БС, вызывающего снижение амплитуды альфа-ритма.

Другой формой экспериментов было сочетание звука – УС со сжиманием кисти человека по словесной команде – БС, вызывающего снижение амплитуды роландического ритма. Было обнаружено, что в том и другом случае на звук – УС после ряда сочетаний с БС наблюдается снижение амплитуды регистрируемых ритмов при выработке активных условных рефлексов и повышение их амплитуды при отмене подкрепления.

Таким образом, исследования суммарных медленных колебаний потенциала показали отчетливые различия в их параметрах при обучении активной деятельности в сторону снижения, а при торможении выхода возбуждения на периферию в сторону повышения их амплитуды.

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже