При отмене подкрепления, т. е. при выработке угасательного торможения, наряду с исчезновением условных двигательных реакций исчезала и активация ЭЭГ на УС и соответствующее ей повышение упорядоченности в распределении во времени импульсации нейронов новой коры и гиппокампа, повышалась амплитуда ЭЭГ, поздних поверхностно негативно-позитивных компонентов ВП на неподкрепляемые вспышки света, и усиливалась соответствующая им фазная активность нейронов в корковом представительстве УС и БС – в сенсомоторной, в зрительной коре, и в гиппокампе (рис. 18, 19, 20, 21). Подобные изменения в ЭЭГ новой коры, поздних компонентов ВП и в ответах нейронов зрительной коры на вспышки света наблюдались и при выработке торможения отставленного рефлекса (рис. 22), дифференцировочного торможения (рис. 23), условного торможения (рис. 20, 24, 25, 26, 27) и торможения с подкреплением (рис. 28).
Рис. 18. Ослабление активации нейрона сенсомоторной области коры на вспышки света при отмене подкрепения.
А – ответы нейрона на вспышки света – УС при выработке оборонительного рефлнкса, Б – ответы на совместное действие вспышек с ЭРК при выработе условного рефлекса, В – на вспышки при отмене подкрепления. Г – оригинальная запись ответов нейрона на вспышки и Д – на совместное действие вспышек с ЭРК При выработке рефлекса у нейрона наблюдается отчетливое предвозбудительное торможение импульсации на вспышки – УС и более короткое на вспышки+ЭРК. При отмене подкрепления предвозбудительное торможение исчезает.
Рис. 19. Усиление медленных колебаний потенциала по мере угашения оборонительного условного рефлекса на вспышки света.
А – 20-е сочетание вспышек света (верхний ряд стрелок) с электрокожным раздражением конечности (нижний ряд стрелок). Сверху вниз: миограмма, ЭКоГ дорзального гиппокампа, сенсомоторной коры, импульсная активность нейрона сенсомоторной коры, ЭКоГ сенсомоторной коры, записанная тем же микроэлектродом, ЭКоГ зрительной коры, импульсная активность нейрона зрительной коры. Б – первая отмена подкрепления, В – 14-е угашение, Г – 36–е угашение. Можно видеть, что повышение амплитуды медленных колебаний происходит вначале локально – поздние компоненты ВП на вспышки в зрительной коре. Затем все более генерализованно по коре головного мозга, включая и старую кору – гиппокамп. Калибровка 250 мкВ, 1 сек., повышение негативности – вверх.
Рис. 20. Нормированные перистимульные гистограммы реакций нейрона зрительной области на раздражители с различной биологической значимостью. Поочередно применяли вспышки на фоне условного тормоза – света без подкрепления и сочетания вспышек с ЭРК (шесть вспышек+четыре ЭРК, пятая и шестая вспышки совместно с ЭРК), затем отменили подкрепление и вырабатывали угасательное торможение
Рис. 21. ЭКоГ коры головного мозга и активность нейронов дорзального гиппокампа при выработке и угашении рефлекса на вспышки света.
I – 44-е сочетание вспышек света (верхний ряд стрелок) с ЭРК (нижний ряд стрелок). Хаотическая и нерегулярная групповая активность нейронов в фоне, появление групповых разрядов в ритме тета на вспышки света и их совместное действие с ЭРК у нейрона дорзального гиппокампа. II – 12-е применение вспышек без подкрепления. Нерегулярные групповые разряды нейронов, разделенные тормозными паузами, повышение амплитуды ЭКоГ по всем отведениям и вызванных потенциалов в зрительной коре при выработке угасательного торможения.
Сверху вниз: миограмма задней конечности, пневмограмма, ЭКоГ гиппокама, активность нейрона гиппокампа, ЭКоГ сенсомоторной коры, ЭКоГ зрительной коры. Калибровка:250 мкВ, 1 сек.
Рис. 22. Пример изменений ЭЭГ, ВП, и активности нейронов при отставлении подкрепления
I – 40-е сочетание вспышек с ЭРК. Движение на включение вспышек на фоне активации нейронов в сенсомоторной и зрительной областях коры на максимуме негативности и сходство по форме ВП по всем отведениям. Позднее наступление тормозной паузы в реакции нейрона зрительной области на первую вспышку света, редукция ее при совместном действии третьей вспышки и первого ЭРК. Ослабление влияния ЭРК на ответ на последнюю (четвертую) вспышку по сравнению с влиянием его на предыдущую;
II— 48-е сочетание вспышек с ЭРК, за несколько сочетаний перед ним было увеличено отставление подкрепления с двух до четырех вспышек. Появление движения на вспышки света перед подкреплением на фоне активации ЭКоГ и учащения импульсации у нейронов зрительной и сенсомоторной областей коры. До движения наблюдалась активация ЭЭГ в сенсомоторной области коры под макро- и под микророэлектродом и одинаковые высокоамплитудные ВП на все вспышки в зрительной области. Подкрепляющий стимул ослабляет тормозную паузу в реакции нейрона и снижает амплитуду ВП в зрительной области, особенно в случае первого импульса тока.