Рис. 30. Графики изменения эффективности возбудительных (В) и тормозных (Т) контактов первого (1) и четвертого (4) элементов сети в столбце матрицы, на который подается подкрепление. По оси ординат – эффективность контактов в условных единицах, по оси абсцисс – число тактов времени от начала работы сети*, внизу указаны периоды действия УС и БС; I – сочетанное действие УС и БС, постепенно повышается эффективность возбудительных синапсов. П – «угашение»: БС отменили, соответственно устраняется активирующее действие ОАС и включается работа ОТС. Повышение эффективности синапсов от УС к первому ВЭ продолжается вследствие совпадения его влияний с активацией этого элемента на УС; одновременно повышается эффективность тормозных контактов благодаря совпадению их активности с постсинаптической активацией соответствующих элементов; Ш – в этот период угашения тормозные гиперполяризационные влияния, возникающие вследствие усиленной активации тормозных контактов, ослабляют активацию ВЭ на УС. Повышения эффективности ни тормозных, ни возбудительных кон¬тактов не происходит; IV, V и VI – повторение периодов сочетаний УС и БС и угашения (по Шульгина, Пономарев, Мурзина и др. 1983)
На основе вышеизложенного можно предположить, что относительное повышение интенсивности тормозных гиперполяризационных процессов при выработке внутреннего торможения играет активную роль в реализации его основной функции – ограничения проведения возбуждения на периферию. Это ограничение проведения возбуждения может осуществляться уже вследствие периодического повышения уровня поляризации клеточных тел, т. е. снижения их возбудимости и реактивности. Ограничение проведения возбуждения, как предполагал М. Н. Ливанов (Ливанов, 1972), вероятно, определяется еще и тем, что эти колебания возбудимости и реактивности при выработке внутреннего торможения не согласованы по частоте и сдвигу фаз во взаимосвязанных структурах мозга, т. е. с определенной системной организацией нервных процессов. Для проверки этих предположений были проведены две формы экспериментов на моделях.
Роль отсутствия оптимального соотношения частот и фаз медленных колебаний возбудимости и реактивности нейронов в ограничении проведения возбуждения. Результаты изучения роли параметров ритмической активности во взаимосвязанных структурах головного мозга для проведения возбуждения приведены в ГЛАВЕ III, 3, где показано, что для благоприятного проведения возбуждения по структурам головного мозга, кроме непременного условия когерентности ритмических колебаний, необходимо оптимальное соотношение частот и фаз ритмики биопотенциалов во взаимосвязанных популяциях нейронов (Крылов и соавт. 1974, Шульгина и соавт. 1988). При отсутствии этих условий возбуждение по сети распространяется быстрее без ритма, чем при его наличии. Между тем, специфической особенностью медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, при выработке внутреннего торможения, т. е. при торможении выхода возбуждения к эффекторам, является их несходство по амплитуде и частоте в разных структурах мозга. Это явление наблюдалось и в экспериментах с применением микроэлектродной техники, и при использовании множественного отведения биопотенциалов (John a. Morgades, 1969; Ливанов, 1972; Livanov & Shulgina 1983). Как было указано выше, субстрат для тормозных гиперполяризационных процессов (реализация афферентного, возвратного и латерального торможения посредством переключения возбудительных влияний на тормозные через тормозные интернейроны) имеется практически во всех исследованных структурах мозга. Возможно, именно поэтому при усилении торможения в этих структурах возникают высокоамплитудные медленные колебания потенциалов, несходные по частоте и сдвигу фаз.
Роль усиления тормозных гиперполяризационных процессов для ограничения проведения возбуждения (эксперименты на модели нейросети). Работа с моделью сети из двух подсистем: возбудительных и тормозных нейроноподобных элементов показала, что включение тормозных интернейронов резко снижает скорость проведения возбуждения и его интенсивность и, следовательно, ограничивает выход возбуждения к эффекторам (рис. 31). (Фролов и Шульгина, 1977).