Сверху вниз: 1 миограмма, 2 – ЭКоГ гиппокампа, 3 – сенсомоторной коры, 4 – активность нейрона сенсомоторной коры, 5 – ЭКоГ сенсомоторной коры, отводимая тем же микроэлектродом, 6 – ЭКоГ. зрительной коры, 7 – активность нейрона зрительной коры. Негативность вверх. Калибровка 250мкВ.
Рис. 23. ВП и ЭКоГ на вспышки света, применяемые в качестве дифференцировочного и условного раздражителей
А – 42-е применение вспышек без подкрепления, которые включали поочередно с сочетаниями непрерывного света с ЭРК. Одинаковые ВП на все четыре вспышки. Б – 39-е сочетание вспышек света с ЭРК при переделке их сигнального значения. Снижение амплитуды ВП на вспышки света – УС и на совместное действие их с подкреплением. Сверху вниз: мио-грамма, ЭКоГ гиппокампа, зрительной, сенсомоторной коры. Негативность – вверх. Калибровка – 250 мкВ.
Рис. 24. Реакции нейрона зрительной области на раздражители с различной биологической значимостью
Поочередно применяли вспышки на фоне условного тормоза – света без подкрепления и сочетания вспышек с ЭРК (шесть вспышек+четыре ЭРК, пятая и шестая вспышки – совместно с ЭРК).
1 – ответ нейрона (I) и медленные колебания потенциала (II) на вспышки света (верхний ряд стрелок), включаемые на фоне условного тормоза – непрерывного света. Длительная тормозная пауза, высокая амплитуда поздних компонентов ВП, 2 – ответ на вспышки света – УС, 3 – на пятую и шестую вспышки того же стимула, включенные совместно с ЭРК, 4 – на изолированное действие ЭРК (нижний ряд стрелок). В случае подкрепления УС амплитуда ВП снижена, тормозная пауза заполнена импульсами; (отведение активности нейрона и ВП одним и тем же микроэлектродом из глубины коры). Увеличение позитивности – вверх. Калибровка 250 мкВ, 100 мсек.
Рис. 25. Ответы нейрона зрительной коры (1) и ВП (2) I – на неподкрепляемые вспышки (верхний ряд стрелок) на фоне условного тормоза – непрерывного света (включение отмечено ромбиком), II – ответы на сочетание вспышек света с ЭРК – нижний ряд стрелок.
Рис. 26. ЭЭГ и активность нейронов коры: А – в ответ на 20-е сочетание вспышек (верхний ряд стрелок, 1/c) с электро-кожным раздражением конечности (нижний ряд стрелок). Сниженная амплитуда ЭЭГ и ВП в зрительной коре, тоническое торможение нейрона; Б – в ответ на 20-е применеиие вспышек на фоне непрерывного света – условного тормоза (включение света – ромбики, вспышки – стрелки) без подкрепления. Дублированные послеразряды и четкая фазная активность нейрона зрительной области.
Сверху вниз: пневмограмма, миограмма, ЭКоГ гиппокампа, сенсомоторной коры, зрительной коры, активность нейрона зрительной коры. Негативность – вверх. Калибровка 250 мкВ.
Рис. 27. Усредненные перистимульные гистограммы ответов 94 —х нейронов зрительной области: А – на сочетания вспышек света (верхний ряд стрелок) с ЭРК (нижний ряд стрелок), Б – на вспышки, включаемые на фоне условного тормоза (ромбики). По оси ординат – усредненное число импульсов в бине. Бин гистограммы – 20 мсек.
По мере повторения неподкрепляемых условных раздражителей при угашении условного рефлекса (УР) повышалась амплитуда и фоновых колебаний в зрительной области коры. Усиливались и соответствующие им нерегулярные групповые разряды нейронов. Усиление тормозного состояния при углублении торможения сопровождалось генерализацией медленных колебаний потенциала, усилением нерегулярной фазной активности нейронов не только в зрительной коре, но и в других исследуемых структурах мозга: сенсомоторная область новой коры, дорзальный гиппокамп (рис. 19, 21, 28). Обычная форма поздних компонентов ВП на стадии генерализованного усиления фоновых медленных колебаний потенциала и нерегулярной групповой импульсной активности нейронов могла нарушаться. Они уподоблялись высокоамплитудной фоновой активности. Применение подкрепления в таком случае как бы переводило состояние коры на предыдущий уровень. Форма поздних компонентов ВП возвращалась к исходному виду (рис. 28).
Рис. 28. Динамика вызванных ответов, ЭКоГ и активности нейронов при выработке угашения с подкреплением. Развитие в фоне и в период действия УС генерализованных высокоамплитудных полиритмичных колебаний потенциала при отсутствии условных двигательных реакций. Восстановление правильной формы ВП под влиянием подкрепляющего стимула.
Сверху вниз: регистрация дыхания, миограмма, ЭкоГ гиппокампа, сенсомоторной области коры, активность нейрона сенсомоторной коры, ЭКоГ от поверхности зрительной коры, активность нейрона зрительной коры, ЭКоГ от глубоких слоев коры, записанная тем же микроэлектродом. Калибровка 250 мкВ.