О том, что повышение гиперполяризационного торможения при выработке внутреннего торможения определяет ограничение выхода возбуждения к эффекторам, говорит сам факт соответствия динамики этого процесса с прекращением реализации условных рефлексов любого типа при отмене подкрепления. Если активация ЭЭГ, т. е. снижение амплитуды медленных колебаний потенциала и соответствующие изменения активности нейронов возникают при активном деятельном состоянии мозга, то обратный процесс – повышение амплитуды ЭЭГ и переход нейронов к усилению фазности, чередования де- и гиперполяризации в их работе характерен для состояния покоя и торможения движений. Но для большей доказательности этого вывода мы провели эксперименты на модели из нейроноподобных элементов.
Обучение модели нейросети на основе изменения эффективности возбудительных и тормозных контактов между ее элементами. Моделирование обучения было основано на результатах исследования активности нейронов коры и медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, при обучении в реальном эксперименте. Работа составляющих модель элементов имитировала динамику биоэлектрической активности реальной нейросети в состоянии покоя, при действии сочетаний индифферентного стимула, становящегося условным, и безусловного раздражителя, и при выработке угасательного торможения вследствие отмены подкрепления. Методика построения модели описана в ГЛАВЕ III, 1. В данном варианте модели изучали взаимодействие возбудительных и тормозных подсистем в фоне и в процессе обучения. Схема строения модели приведена на рис. 29.
Рис. 29. Блок-схема модели сети из нейроноподобных элементов при обучении: 1 – подсистема возбудительных элементов – ВЭ, 2 – подсистема тормозных элементов – ТЭ, 3 – общая активирующая система – ОАС, 4 – общая тормозная система – ОТС, 5 – элементы выхода от возбудительных элементов на «эффекторы» – СЭФ, 6 – вход от подкрепляющего стимула – БС, 7 – вход от условного стимула – УС, 8 – общая внешняя возбудительная система – ОВС. Стрелки и черные прямоугольники означают соответственно возбудительные и тормозные связи, кружочки – связи, осуществляющие «пресинаптическое торможение» импульсации от возбудительных элементов к ОТС со стороны ОАС (по Шульгина, Пономарев, Мурзина и др.1983).
В состоянии покоя при подаче слабых общих возбуждающих влияний на все элементы матрицы ВЭ и при наличии связей от ВЭ к ТЭ и к общей тормозной системе (ОТС) в сети наблюдается режим фазной активности НЭ, чередования активации и торможения. Этот режим соответствует состоянию покоя в реальных структурах головного мозга, которое характеризуется наличием регулярных (альфа-ритм) или полиритмичных (с преобладанием дельта ритма) медленных колебаний потенциала и соответствующей им групповой или хаотической импульсной активности нейронов. В процессе обучения влияния от УС поступали к ВЭ, выбранным в случайном порядке. Исходно они были подпороговыми и не изменяли существенным образом фоновый режим работы сети.
Подкрепляющий БС, наряду с действием на входные ВЭ, включал общую активирующую систему сети (ОАС), которая в свою очередь выключала возбуждающие входы от ВЭ к ОТС. Таким образом, имитировалось активирующее действие подкрепления при выработке положительных условных рефлексов, которое в реальной нервной системе сопровождается ослаблением тормозных гиперполяризационных процессов (рис. 30). При совместном включении УС и БС вследствие отключения тормозных влияний под действием БС в сети возникала тоническая импульсация, которая создавала благоприятные условия для повышения эффективности контактов, передающих возбуждение от УС, по принципу Хебба. Спустя некоторое время одно лишь действие УС стало вызывать активность сети, способную возбудить «эффекторные» элементы системы СЭф. В случае отмены подкрепления в результате совпадения во времени тормозных влияний от ОТС, в этих условиях не выключаемой со стороны ОАС, и усиленной в процессе выработки УР постсинаптической активации ВЭ, в ответ на УС происходило избирательное повышение тормозных контактов, оканчивающихся на ВЭ, передающих влияния от УС (рис. 30).
Таким образом, были получены результаты, соответствующие предположению И. П. Павлова, что при выработке внутреннего торможения сильнее всего тормозятся те клетки, которые усиленно работали при выработке положительных условных рефлексов (Павлов, 1973). Вследствие повышения эффективности тормозных контактов возникает преобладание тормозных влияний над возбудительными. Тоническая импульсация нейронов при действии УС уступает место фазной. Общее количество импульсации, выходящей на периферию, становится недостаточным для возбуждения «эффекторов». Возбуждение от УС перестает вызывать условный рефлекс.