Простейшее Mixotricha paradoxa было обнаружено в задней кишке австралийского термита. Странность этого протиста или эукариотического микроорганизма заключалась в том, что он обладал как жгутиками, которые обычно обеспечивают микробную локомоцию, так и «оболочкой ресничек, расположенных плотно упакованными поперечными полосами», которые обеспечивали его перемещение в жидкой среде: «Своим общим видом, и в особенности из-за присутствия как ресничек, так и жгутиков, эта форма совершенно не похожа ни на одного ранее описанного термитного паразита» (Sutherland, 1933: 163, 165). Тридцать лет спустя исследователи, оснащенные электронными микроскопами, определили, что Сазерленд ошибся в своем описании «парадоксально смешанных волосков» Mixotricha paradoxa: «Эти структуры – не реснички, а прилипшие спирохеты. Они двигаются не так, как реснички, чередуя толкательные и восстановительные удары, а волнообразно – точно так же, как это делают спирохеты» (Cleveland and Grimstone, 1964: 670–671). Прежний «парадокс» двух различных, казалось бы, избыточных видов двигательных органелл, ресничек и жгутиков, теперь уступил место другой головоломке. Как могли прилипшие спирохеты – прокариотические автостопщики, не имеющие никакой фенотипической связи со своим хозяином, – достичь в данном случае состояния поразительно эффективной локомоторной координации? Более того, авторы отметили: «По-видимому, нет свидетельств об использовании спирохет в качестве способа передвижения ни у одного другого организма» (Ibid.: 681).
Термин симбиоз отсутствует в текстах как Сазерленда, так и Кливленда и Гримстоуна. Однако видное место этот термин занимает в первой книге американского микробиолога и эволюционного теоретика Линн Маргулис «Происхождение эукариотических клеток» (Margulis, 1970). Эта работа бросила серьезный вызов более раннему эволюционному консенсусу, согласно которому эукариотическая, или ядросодержащая, клетка эволюционировала из накопления случайных одноточечных мутаций некоторых предковых прокариот, что каким-то образом привело к образованию ядра и его связи с геномом, а другие эукариотические органеллы (митохондрии, реснички, хлоропласты) затем возникли путем постепенной дифференциации из этого ядра. Вместо этого Маргулис утверждала, что благодаря «последовательному эндосимбиозу» эволюция эукариотической клетки с ее различными органеллами произошла путем множественных сборок, одна за другой, различных свободноживущих прокариотических предшественников. Они вошли в эукариотический консорциум нетронутыми, как эндосимбионты («живущие вместе внутри»), а затем развили облигатные генетические и метаболические взаимосвязи с развивающейся клеткой в целом. Кроме того, утверждает Маргулис, в конце концов премитотический предковый эукариот также развил репродуктивную машинерию митоза, и это тоже, согласно ее теории, было адаптивным результатом симбиогенетического приобретения спирохетами способности к передвижению, обращенной внутрь, дабы управлять подвижными частями митотического процесса.
В главе 6 книги «Происхождение эукариотических клеток» под названием «Симбиоз» есть поразительный эпиграф с длинной цитатой из статьи Кливленда и Гримстоуна, описывающий Mixotricha как общего представителя симбиоза и подчеркивающий подвижность организма, возникающую из отношений Mixotricha с ее компаньонами-спирохетами. Они не паразиты, а просто приживальщики. Технически называемые эктосимбионтами («живущими на поверхности хозяина»), ленточные массы спирохет, прилипающие к Mixotricha и образующие движущий симбиоз, перемещают этого большого и неуклюжего протиста гораздо энергичнее, чем он когда-либо мог позволить себе «самостоятельно». Однако для всех практических целей биологической живучести протист живет на своих спирохетах так же, как они живут на нем (Margulis, Guerrero, 1991). Симбиотический консорциум эукариотического протиста и полумиллиона прокариотических спирохет определяется как «индивид», оформленный в то, что сейчас называется голобионтом (Margulis, 1993; Bordenstein, Theis, 2015). В последующие десятилетия Маргулис будет рекламировать Mixotricha paradoxa как «плакатного протиста симбиогенеза» (Margulis and Sagan, 2007: 45), общего эволюционного процесса видообразования, более фундаментального, чем генетическая мутация, – возникновения новых видов органических существ через генетическое связывание симбиотических партнеров.
