Необходимость разработки методики регистрации поведения, медленных колебаний потенциалов и активности нейронов в реальных условиях обучения. Все исследователи нейрофизиологии торможения задавались одним вопросом, почему, при отмене подкрепления прекращается выход возбуждения к эффекторам? И.П.Павлов и вслед за ним многие другие предполагали, что в состоянии внутреннего торможения нейроны перестают работать. Другие, как сказано выше, создавали сложные умозрительные построения типа пессимального торможения, т. е. торможения вследствие перевозбуждения структур, реализующих активный рефлекс, со стороны вновь возникающей более активной функциональной системы (П.К.Анохин), выработки новых условных рефлексов, «подкрепляемых отсутствием подкрепления», т. е. никакого торможения нет, просто при отмене подкрепления вырабатываются другие рефлексы (Ю.Конорский) и т. д. Чтобы ответить на вопрос, почему при отмене подкрепления возбуждение от условного стимула перестает выходить на эффекторы, очевидно, необходимо знать, какие изменения в работе ЦНС вызывает выработка активных условных рефлексов. Только зная, как формируется новая функциональная система нейронов, реализующая ответ на индифферентный стимул, становящийся сигналом для последующего подкрепления, можно будет понять, почему при отмене подкрепления исчезает поведение, ранее вызываемое действием УС. Другими словами, чтобы узнать, почему исчезает ответ эффекторов при отмене подкрепления, надо знать, что определяет их активацию при обучении.
Вопрос о сущности процессов, реализующих выработку активных форм поведения, является центральной проблемой нейрофизиологии обучения и поведения. Предполагается, что его решение можно получить, изучая модификацию синапсов в модельных экспериментах, в условиях длительного употребления или неупотребления связей между нейронами, при изменении состояния синапсов посредством высокочастотной стимуляции нервных волокон (длительная посттетаническая потенциация или депрессия) и т. д. Все эти достаточно плодотворные в своем роде работы не учитывают того факта, что мозг работает системно. Поэтому многие процессы, которые являются эмерджентными свойствами нейронных сетей, т. е. свойствами, которые не присущи отдельному элементу или его малой группе, а возникают при взаимодействии множества элементов сети и особенно ее разнородных составляющих, могут выпасть из поля зрения экспериментатора, работающего в модельных условиях.
Чтобы получить ответ на вопрос, что происходит при выработке новых активных форм поведения и при отмене покрепления, нами была разработана методика одновременной регистрации медленных колебаний потенциалов и активности нейронов проекционных и ассоциативных структур ЦНС в реальных условиях обучения бодрствующих необездвиженных животных: в момент действия УС, комплексного действия УС с подкреплением – электрокожным раздражением конечности (ЭРК) и изолированного действия ЭРК.
Цель данного раздела работы – систематизация данных относительно механизмов действия подкрепления при выработке активных форм поведения в сопоставлении их с современными данными нейрофизиологии поведения и общей нейрофизиологии.
Реализация и угашение ориентировочного рефлекса. Исходно новые биологически индифферентные раздражители (звук, свет, вспышки света) вызывали во всех исследованных структурах головного мозга: в представительстве подкрепления – в сенсомоторной коре, в представительстве УС – в слуховой и зрительной коре, и в дорзальном гиппокампе активацию ЭЭГ в виде снижения амплитуды медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, и выявления тета – ритма. Как и другие исследователи обучения с применением микроэлектродной техники, мы наблюдали в ответ на применяемые раздражители и учащение импульсации нейронов и ее урежение. В сенсомоторной коре ответы нейронов на индифферентные раздражители по мере угашения ориентировочного рефлекса постепенно исчезали (рис. 8, 9).