Имитация растормаживающего действия подкрепления действием условного стимула. Через несколько сочетаний (а иногда и после одного применения подкрепления) в ответах на вспышки света, становящихся сигналом оборонительного рефлекса, наблюдалась имитация комплексного действия вспышек света с болевым подкреплением. Условный стимул вызывал ответы нейрона, в которых имело место заполнение тормозной паузы импульсами и обычно ослабление послетормозной активации, т. е. такое же растормаживание, как и подкрепление (рис. 11,II; 12, таблица 1).
Коротколатентные стабильные компоненты ответов нейронов в проекционных структурах мозга на соответствующие раздражители, вероятно, условно можно назвать «модально-специфическими», а длинно-латентные нестабильные компоненты, которые наблюдались во всех исследованных структурах при проявлении ориентировочного рефлекса и при выработке новых форм поведения, т. е. изменялись в процессе обучения, – «модально-неспецифическими».
Следует отметить, что наблюдаемые изменения активности нейронов были следствием системных перестроек в работе структур головного мозга. Об этом говорит характер ответа на ЭРК как такового. В некоторых случаях ЭРК, оказывая растормаживающее действие на ответы нейронов на вспышки света, само по себе почти не активировало регистрируемый нейрон (рис. 11, III). В этих случаях действие условного стимула в зрительной коре имитировало не действие ЭРК, а действие комплексного стимула – УС с болевым подкреплением. Естественно было предположить, что растормаживающее действие подкрепления, а далее и УС, определяется включением в реакцию общих активирующих систем мозга, в том числе, ретикулярной формации (РФ) среднего мозга.
Растормаживающее и тормозящее действие модально-неспецифических влияний на модально-специфические реакции нейронов зрительной коры. В специальной серии экспериментов нами было проведено сопоставление ответов нейронов зрительной коры на раздельную и совместную стимуляцию наружного коленчатого тела (НКТ) и ретикулярной формации (РФ) среднего мозга (зарегистрированы ответы 50 нейронов), а также на раздельное и совместное действие вспышек света и ЭРК (зарегистрированы ответы 47 нейронов) вне ситуации обучения (Шульгина, Облачева, Ляпкусова, 1972). Было обнаружено, что в случае совместного действия модально-специфических для зрительной коры влияний и модально-неспецифических наблюдается двойной эффект. С одной стороны, и стимуляция РФ и действие ЭРК ослабляли тормозную паузу и послетормозную активацию в реакциях нейронов зрительной коры на НКТ или на вспышки света, соответственно. С другой стороны совместное влияние этих раздражителей на нейроны коры не было равно сумме эффектов их раздельного действия. Наблюдалось их явное взаимное притормаживание (рис. 14).
Рис. 14. I Растормаживающее и тормозящее действие «модально-неспецифических» влияний на «модально-специфические» ответы нейронов зрительной коры.
1, 2, 3 – перистимульные гистограммы активности разных групп нейронов зрительной коры: A – фон, Б – ответы на вспышки света, В – ответы на совместное действие вспышек с ЭРК, Г – на ЭРК.
Отличия ответов на раздельное и совместное действие раздражителей отмечал Ф. Морелл на примере нейронов коры головного мозга кошек (Morrell, 1967). Тормозящее действие безусловного рефлекса на поведенческие реакции на условный стимул было предметом специальных исследований в школе И. П. Павлова. Возможно, наблюдаемый нами феномен имеет отношение к этому явлению. Во всяком случае, он является иллюстрацией системности в формировании реакций головного мозга даже на относительно простые раздражители.
Рис. 14. II: А – ответы нейронов зрительной коры на стимуляцию НКТ, Б – на совместное действие стимуляции РФ среднего мозга и НКТ, В – на РФ. Шаг гистограмм – 10 мсек., по оси ординат – среднее число импульсов в бине гистограммы. (по: Шульгина и соавт. 1972)
Системное взаимодействие модально-специфических и модально-неспецифические влияний на нейроны коры в этой серии опытов подтверждается и тем фактом, что ослабление тормозной паузы и послетормозной активации в реакциях нейронов происходило не только в группе клеток, отвечающих на ЭРК учащением импульсации, но и в группе нейронов, почти не отвечающих на ЭРК (Рис. 14, I).