Использование в наших опытах вспышек света в качестве подкрепляемых и неподкрепляемых условных раздражителей оказалось очень продуктивным приемом анализа взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в коре головного мозга.
В ответ на первые применения вспышек света наряду с реализацией ориентировочных движений, как уже говорилось, имело место растормаживание – заполнение тормозной паузы разрядами нейронов. По мере повторения вспышек без подкрепления, формировались фазные ответы на вспышки, чередование активации и торможения (рис. 11, I).
Ответы нейронов новой коры на короткий интенсивный стимул в проекционных для данного стимула областях коры (сенсомоторная кора – ЭРК, зрительная – вспышки света – после угашения ориентировочного рефлекса) в полном их выражении были фазными и состояли из трех компонентов: 1) коротколатентная, стабильная активация, почти не изменяющаяся при обучении, 2) тормозная пауза и 3) послетормозная активация, напротив, легко изменяющиеся при обучении в ответах на стимул, становящийся сигналом последующего подкрепления (рис. 9, 11, 12).
Рис. 12. Пример активности нейрона, записанного в серии опытов, где подкрепление – ЭРК отменяли, если кролик двигался на условный стимул (выработка рефлекса по методике Петропавловского).
А – реакция нейрона при наличии движения на УС, тормозные паузы в ответе на УС сокращены по длительности, БС – не включается; Б – реакция нейрона при отсутствии движения на УС, БС включается и вызывает ослабление тормозных пауз; В – вспышки света на фоне условного тормоза – непрерывного света. Фазность в ответах нейрона не ослаблена. 1 – активность нейрона, 2 – медленные колебания потенциала, записанные тем же микроэлектродом. Калибровка 250 мкВ, 100 мсек. (по: дипломная работа И. В. Павловой).
Фазная реакция на подкрепление при повторении сочетаний не изменялась (рис. 9). В случае вспышек света (общий диффузный засвет) фазные реакции возникали примерно у одной трети зарегистрированных нейронов. Следует отметить, что первая фаза активации была выражена у нейронов зрительной коры по-разному, либо в виде высокочастотной вспышки разрядов, либо в виде одного – двух импульсов, либо отсутствовала совсем. В этом случае наблюдалась фаза притормаживания фоновой импульсации с последующей послетормозной активацией. Фазные ответы в сенсомоторной коре на ЭРК (стимуляция небольшого участка кожи) были зарегистрированы нами лишь у единичных клеток. Отчетливые фазные реакции на ЭРК были записаны и детально изучены в работе В. В. Раевского в сенсомоторной коре котят (Раевский, 1991). В наших опытах чаще ответ на ЭРК состоял из короткой фазы предвозбудительного торможения с последующей более или менее выраженной фазой учащения импульсации.
Рис. 13. Активация ЭЭГ, ослабление тормозных пауз и появление тонических потоков импульсации у нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры кролика на первое применение болевого подкрепления после длительного угашения условного рефлекса на вспышки света.
Сверху вниз: миограмма задней конечности, на которую наносили ЭРК, ЭКоГ от дорзального гиппокампа, от сенсомоторной области коры, активность нейрона сенсомоторной коры, медленные потенциалы, отводимые тем же микроэлектродом, ЭКоГ от зрительной коры, активность нейрона зрительной коры. Повышение негативности – вверх, калибровка 250 мкВ, 1 сек.
Растормаживающее действие подкрепления на активность нейронов новой коры. В первых же и во всех последующих сериях экспериментов при выработке активного поведения проявлялась основная черта подкрепления – его растормаживающее действие на активность нейронов коры головного мозга. Присоединение болевого подкрепления к условному стимулу вызывало снижение амплитуды медленных колебаний биопотенциалов, фоновых и вторичных вызванных, и либо учащение или урежение импульсации, либо ослабление тормозной паузы и послетормозной активации нейронов, либо и то и другое (рис. 9, 11–13; таблица 1).
Распределение нейронов зрительной коры по их реакциям на неподкрепляемые и подкрепляемые раздражители
Нейроны, отвечающие на неподкрепляемые вспышки света:
Примечание: в первых скобках указано число нейронов, у которых присоединение ЭРК к вспышкам света при выработке рефлекса вызывало: усиление учащения импульсации (+), ослабление тормозной паузы (=). Во вторых скобках указано число нейронов, у которых имела место имитация действия подкрепления на условный стимул.