В зрительной коре, если нейрон отвечал отчетливой активацией на вспышки света, он отвечал и при наличии, и при отсутствии ориентировочного рефлекса или подкрепления, что соответствует тому факту, что сенсорная информация в проекционных структурах мозга ощущается и обрабатывается независимо от биологического значения раздражителя. Мы видим свет, независимо от того, что надо делать при его появлении, садиться на подходящий поезд или убегать от вспышки выстрела. Но регистрация активности нейронов показала, что форма ответов и в проекционных структурах может существенно изменяться в зависимости от биологической значимости стимула. (рис. 10, 11). В наших опытах хорошо проявилось особое действие новизны стимула на медленные колебания потенциалов и на активность нейронов коры, а именно – снижение амплитуды медленных колебаний потенциала, фоновых и вторичных вызванных, а также ослабление тормозных пауз и послетормозной активации, т. е. растормаживание, как в фоновой активности нейронов всех исследованных нами структур мозга, так и в случае фазных реакций нейронов в зрительной коре на вспышки света (рис. 8 – 11, I).
При повторении биологически незначимого раздражителя наблюдалось повышение амплитуды вторичных компонентов ВП, медленных колебаний ЭЭГ, появление соответствующих нерегулярных групповых разрядов в активности нейронов зрительной и сенсомоторной коры, формирование фазности, чередование активации и торможения в ответах нейронов зрительной коры на вспышки света (рис. 8 – 11).
Рис. 8. Именения ЭЭГ, ВП и активности нейрона сенсомоторной области коры по мере угашения ориентировочного рефлекса.
I – 5-е, II – 6-е, III – 18-е применения вспышек света. По мере исчезновения двигательной реакции на вспышки усиливаются медленные колебания биопотенциалов, сначала вызванные, потом фоновые, все более генерализованно. Сверху вниз: миограмма, ЭКоГ гиппокампа, сенсомоторной коры, активность нейрона сенсомоторной коры.
Рис. 9. Снижение активации нейрона сенсомоторной области коры по мере повторения неподкрепляемых вспышек света. Фазный ответ нейрона сенсомоторной области на ЭРК, формирование предвозбудительного торможения при выработке УР на вспышки света.
А – ответ на вспышки света до выработки рефлекса. Б – ответы на вспышки при выработке условного рефлекса. В – ответы на совместное действие вспышек с ЭРК. Строчки – очередное применение стимула, включение отмечено общей чертой, черточки – моменты появления потенциалов действия.
Рис. 10. Динамика ЭКоГ, ВП и активности нейронов в коре головного мозга при повторении индифферентных вспышек
Г – запись медленной электрической активности гиппокампа, С – сенсомоторной области, 3 – зрительной, индекс (м) означает запись импульсной активности нейронов тех же областей коры. Стрелки – включение вспышек света (частота – 1/с), калибровка – 250 мкВ. (далее на следующей странице).
1 – первое применение индифферентной вспышки света в данном опыте. Высокоамплитудные генерализованные колебания и групповые разряды в фоновой активности у нейрона сенсомоторной коры. Активация ЭКоГ, появление длительной тонической импульсации у этого нейрона, снижение амплитуды медленного негативно-позитивного компонента ВП в зрительной коре на первую вспышку при четкой выраженности его на последующие; 2 – 51-е применение вспышек света. Активация ЭКоГ в фоне. Наличие ВП на первую вспышку при слабой выраженности таковых на последующие в сенсомоторной области и в гиппокампе. Одинаковые ВП на все вспышки в зрительной области; 3 – 52-е применение вспышек света. Развитие полиритмических колебаний по всем отведениям, усиление медленных волн в ответ на стимул, особенно в зрительной области, нерегулярные групповые разряды нейрона в сенсомоторной и зрительной коре.
Рис. 11. Фрагменты записи активности нейрона зрительной области коры до и при выработке оборонительного рефлекса на вспышки света (В), подкрепляемые электрокожным раздражением конечности (ЭРК)
I – повторение вспышек до выработки рефлекса, II – ответы нейрона на вспышки и их совместное действие с ЭРК, III – на ЭРК при выработке рефлекса. III – продолжение II. Черточки означают моменты появления импульсов, строчки – повторное применение раздражителей.
Можно видеть, что на первые применения вспышек возникает тоническая активация нейрона, которая по мере их повторения сменяется фазными реакциями, чередованием активации и торможения импульсации. Присоединение ЭРК к вспышкам света ослабляет тормозные паузы в реакциях нейрона. Эта форма ответа на комплексный стимул имитируется и в реакциях на вспышки, становящиеся сигналом оборонительного рефлекса. Ответ на ЭРК – не активация, а слабое тоническое торможение импульсации нейрона.
В ответах на непрерывные свет или звук применяемой интенсивности на первые применения наблюдалось тоническое изменение частоты импульсации, либо ее повышение, либо снижение, которое ослаблялось по мере повторения стимула без подкрепления.