Изменения активности нейронов коры при обучении на фоне активации ЭЭГ. Подкрепляющий болевой стимул, а после ряда сочетаний и условный стимул – сигнал подкрепления, вслед за ВП вызывают в коре головного мозга активацию ЭЭГ. На фоне активации ЭЭГ наблюдается переход нейронов новой коры и гиппокампа от нерегулярной групповой или хаотической активности к следующим ее формам: 1) учащение импульсации (таблица 2), 2) ослабление тормозных пауз и послетормозной активации, т. е. растормаживание (рис. 11–13); 3) тоническое торможение (рис. 7), 4) в гиппокампе и других структурах лимбической системы на фоне активации ЭЭГ появляются групповые разряды в ритме тета (5–7 в сек) (рис. 7, 15).
Повышение частоты и упорядоченности в распределении импульсации во времени нейронов коры на фоне активации ЭЭГ под влиянием болевого подкрепления по сравнению с состоянием глубокого угасательного торможения
Рис. 15. Длительное последействие в виде продолжающегося тета-ритма в активности нейрона дорзального гиппокампа и в суммарных медленных биопотенциалах после движения кролика в ответ на сочетание звука (включение – первая стрелка вверх, выключение – стрелка вниз) с ЭРК (четыре стрелки).
1 – миограмма задней конечности, на которую наносили ЭРК, 2 – отведение биопотенциалов от дорзального гиппокампа, 3 – активность нейрона гиппокампа, 4 – ЭкоГ сенсомоторной области новой коры. Повышение негативности – вверх, калибровка: 1 сек, 250 мкВ.
Следует отметить, что у нейронов новой коры при активации ЭЭГ не наблюдалось появления групповых разрядов в ритме тета, подобных тем, которые регистрировались в активности нейронов гиппокампа. У некоторой части нейронов, как показали специальные расчеты, (3, 1 % из 96 в зрительной коре и 12,6 % из 87 в сенсомоторной коре) наблюдалась зависимость от колебаний в ритме тета на фоне активации ЭЭГ. Но это были не групповые разряды, а только некоторое повышение частоты тонической импульсации на определенной фазе тета-ритма. Возможно, это явление является следствием модуляции потоков импульсации к новой коре групповыми разрядами нейронов гиппокампа и других структур лимбической системы на нижележащих уровнях головного мозга. Этот факт дает основание предполагать, что тета-ритм в ЭЭГ, регистрируемый в новой коре на фоне активации ЭЭГ, в большой мере является следствием полевого распространения его из гиппокампа. Т. А. Королькова и В. Д. Труш (1971), применив специальный прием математической обработки ЭЭГ, показали, что в случае полевого распространения из гиппокампа в новую кору тета – ритм проявляет свойство общей когерентности (постоянство частот и сдвига фаз). в равной мере по всей коре головного мозга. Если же новая кора сама является электро-источником тета-ритма, то он проявляет свойство частной когерентности, т. е. не распространяется в равной мере по всей новой коре.
Следует отметить еще один интересный факт, полученный в работе И. В. Павловой, которая показала, что в новой коре у значительной части удаленных нейронов (сравнивали работу нейронов зрительной и сенсомоторной коры при обучении) имеет место синхронизация импульсации на частоте тета-ритма даже при отсутствии такового в автокореллограммах этих нейронов (Павлова, 1990). Таким образом, тета-ритм, возникающий при активации ЭЭГ в двусторонне связанных структурах лимбической системы, участвует в работе новой коры.
Повышение упорядоченности в распределении потенциалов действия нейронов коры во времени на фоне активации ЭЭГ при обучении. В период активации ЭЭГ в ответ на стимул происходит существенное изменение режима работы нейронов. Проведенная нами статистическая обработка активности 200 нейронов коры на фоне относительного покоя или в состоянии глубокого угашения условного рефлекса и на фоне активации ЭЭГ под влиянием подкрепления показала, что ЭРК, а после ряда сочетаний с ним и УС, вызывают повышение упорядоченности в работе нейронов за счет ослабления тормозных пауз и послетормозной активации. Гистограммы межимпульсных интервалов становились более сжатыми за счет исчезания слишком больших и слишком малых межимпульсных интервалов, коэффициент вариации межимпульсных интервалов на фоне активации ЭЭГ становился меньше (таблица 2). Повышение упорядоченности в распределении импульсации нейронов во времени обычно (но не всегда) было сопряжено с повышением средней частоты их разрядов (Шульгина, Кориневский и Ляпкусова, 1972; Шульгина, Кориневский, 1973, 1975).